Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow Агропромышленность arrow Биоконверсия вторичных продуктов агропромышленного комплекса

МИКРОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ БИОКОНВЕРСИИ ВТОРИЧНЫХ ПРОДУКТОВ

БИОРАЗНООБРАЗИЕ МИКРООРГАНИЗМОВ-ДЕСТРУКТОРОВ

1.1. Физиолого-морфологические особенности прокариот

Биоразнообразие основывается на классификации объектов живого мира на крупные таксоны, отличающиеся основными характеристиками живых существ: способом питания и типом строения (организации клетки и надклеточной организации).

Благодаря успехам, достигнутым в физиологии, биохимии и генетике микроорганизмов, раскрыты метаболические сети и их регуляция, что способствует развитию различных направлений применения микроорганизмов в промышленности, сельском хозяйстве, охране окружающей среды. С успехом используются бактерии, влияющие на природные процессы с целью очистки бытовых и промышленных стоков и их обезвреживания. Эта область применения микробов представляет особый интерес, поскольку борьба с загрязнением окружающей среды приобретает всё большее значение.

Свойства бактериальных ферментов, например их способность связывать специфические соединения, используются при создании биосенсоров. Более того, все реакции промежуточного обмена веществ, поставляющие строительный материал и энергию для образования новых и жизнедеятельности старых клеток бактерий, катализируются ферментами. Жизнь как самопроявляющееся, самовоспроизводящсе, метастабильное состояние невозможна без ферментов.

Все явления жизни, начиная от самых простейших реакций до сложных процессов человеческого сознания и мышления, могут быть описаны с помощью понятий, которые определяют химические и физические свойства атомов, ионов и молекул. Не менее замечателен тот факт, что в белках животных присутствуют те же 20 видов аминокислот, что у растений и у микроорганизмов.

Все ферменты - белки, и в первом приближении все белки - ферменты. Так называемые «структурные» белки рибосом, митохондрий, мембран и хлоропластов обладают ферментативной активностью. Причём изменения активности ферментов путём ингибирования продуктом реакции и по типу обратной связи, а также путём определённого рода активации могут происходить в течение нескольких секунд.

У бактерий появление многих ферментов зависит от присутствия субстрата в среде. Это появление фермента называют индукцией, в том случае, когда оно является результатом синтеза de novo. Гетеротрофные микроорганизмы выделяют в среду гидролитические ферменты - протеазу, целлюлазу, амилазу. Функция этих ферментов очевидна: она состоит в том, чтобы превращать нерастворимые вещества в доступные субстраты, используемые бактериями для роста. Следовательно, все микроорганизмы обладают возможностью изменять окружающие условия, выделяя во внешнюю среду гидролитические ферменты (экзоферменты).

На основании структуры клетки выделяют два главных типа одноклеточных организмов: прокариотный и эукариотный. Микроорганизмы, имеющие истинное оформленное ядро, называют эукариотами (грибы, водоросли, простейшие). Прокариоты, или доядерные организмы, имеют «примитивную» клеточную организацию (бактерии, цианобактерии или синезеленые водоросли).

В последние годы применяются классификации организмов на основании последовательности р-РНК, предложенная К. Воезом и О. Кандлером. Они ввели новую категорию - домен - самое высокое филогенетическое группирование. Согласно их классификации, все организмы принадлежат к одному из трёх доменов: прокариоты входят в домен «АгЬаеа» и «Bacteria» - бактерии и цианобактерии, а третий домен - «Eykaria» - состоит из эукариотических организмов, эукариотов - растений, животных, грибов, простейших. Археи занимают особые экологические ниши в природе. Архебактерии отличаются от всех других представителей мира микробов.

Разное строение, размеры и типы питания предопределяют различия в экологических, биохимических функциях и местообитаниях живых существ и обеспечивают формирование из них сложных систем с многообразными типами связей и взаимоотношений. Микробные сообщества определяют как совокупность взаимодействующих между собой организмов; взаимодействие может быть основано на конкуренции за общие субстраты или на кооперации в их использовании. Они обитают в разнообразных биотопах и обладают адаптивной стратегией, позволяющей им распространяться повсеместно. Каждому виду организмов свойственны определённые условия, пределы значений внешней среды, местообитание, в которых он развивается. Каждому виду соответствует набор функциональных характеристик.

Принципиальная граница между прокариотами и эукариотами обусловлена строением клетки. Основные различия между ними представлены в таблице 1.

Таблица 1

Различия клеток прокариот (зубактерий) и эукариот

Признак

Эукариоты

Прокариоты

Размер

Анаэробное дыхание Фиксация азота Мембранные структуры Аппарат Гольджи Л изосомы

Рибосомы цитоплазмы Место синтеза

Генетический материал Внехромосомная ДНК

Гистоны Тип деления Хемосинтез Хлоропласты

10-100 мкм Обычно отсутствует Невозможна Имеются

+

+

  • 80S*
  • (60S и 40S субъединицы) Рибосомы в составе шероховатой эндоплазматической сети Хромосома Располагается в митохондриях Имеются Мейотический Отсутствует Отсутствуют
  • 1-10 мкм Возможно Возможна Отсутствуют
  • 70S
  • (50S и 30S субъединицы) Рибосомы, свободно расположенные в цитоплазме Кольцевая молекула Располагается в плазмидах Отсутствуют Бинарный Имеется Отсутствуют

* S - единица осаждения Сведберга, характеризующая размеры рибосомы.

Основной признак прокариотной организации клеток - отсутствие ядра, отграниченного от цитоплазмы двойной мембраной. Весь наследственный материал, или геном клетки, или нуклеоид (эквивалент ядра) сосредоточен у прокариот в одной бактериальной хромосоме, представленной в виде молекулы двуцепочечной ДНК. Длина ДНК в 500-1000 раз превышает длину клетки, в ней содержится 4-106 нуклеотидных пар, она плотно замкнута в кольцо. В клетке может быть несколько копий ДНК.

В клетке также могут находиться плаз.миды, более короткие наследственные детерминанты, замкнутые в кольцо. Они автономны и передаются от клетки к клетке. Плазмиды определяют как внехро- мосомные самореплицирующиеся молекулы ДНК с молекулярной массой между 1,5-106 и 200-106 Да. Они кодируют многочисленные и различные клеточные функции, главным образом экологического го свойства: фертильность, т.е. способность передавать генетический материал при конъюгации, антибиотикоустойчивость - это R-плазмиды («resistance»), устойчивость к тяжёлым металлам - ртути, кадмию и др., продукцию антибиотиков, утилизацию необычных источников углерода, образование токсинов, индукцию опухолей у макроорганизмов.

Бактериальное сообщество следует рассматривать как «суперорганизм», способный сделать всегда правильный выбор для решения любой жизненно важной проблемы. Бактерии несут свои маленькие репликоны, содержащие типичные бактериальные «инструменты» - гены, которые кодируют синтез определённых ферментов и передают от материнской к дочерней клетке. Кроме плазмид, в клетке бактерий имеются мигрирующие генетические элементы, являющиеся сегментами ДНК, - это транспозоны. Генетически обнаружено, что бактерии содержат мобильные генетические элементы в ДНК, чьи позиции не фиксированы, и они перемещаются из одной хромосомы в другую без перехода в автономное состояние. Транспозоны могут перемещаться не только в хромосоме, но и переходить на плазмиду или с плазмид в хромосому. В перемещении транспозонов участвует фермент транспозаза. Транспозоны - высокоспециализированные генетические элементы. Комбинации плазмид с транс- позонами особенно важны для распространения множественной устойчивости бактерий (к антибиотикам, солям тяжёлых металлов, токсинообразованию).

Таким образом, геном бактерий представляет постоянную для вида компоненту.

Ультраструктура клетки бактерий (рис. 1) была детально изучена благодаря созданию электронной микроскопии, ультратонким срезам на криоустановках и усовершенствованию методов микрохимических анализов.

Цитоплазма - это коллоидная система или гомогенный «котёл» метаболических превращений поступающих извне веществ с образованием энергетических субстратов и место действия ферментов. Главным ингредиентом цитоплазмы всех клеток является вода (90% от общей массы клетки). Цитоплазма может содержать внутриклеточные мембраны, запасные гранулы, различные нерастворимые соединения и небольшие включения со специализированными функциями как рибосомы, газовые вакуоли, полигликозидные гранулы, нуклеоид. Продукты метаболизма клетки являются важнейшей характеристикой их функционального разнообразия.

Схематическое комбинированное изображение прокариотной

Рис. 1. Схематическое комбинированное изображение прокариотной

клетки

А. Ловерхностные клеточные структуры и внеклеточные образования:

  • 1 - клеточная стенка; 2 - капсула; 3 - слизистые выделения; 4 - чехол;
  • 5 - жгутики; 6 - ворсинки; Б. //итонлазматические клеточные структуры:
  • 7 - ЦПМ; 8 - нуклеоид; 9 - рибосомы; 10 - цитоплазма; 11 - хроматофоры;
  • 12 - хлоросомы; 13 - пластинчатые тилакоиды; 14 - фикобилисомы;
  • 15 - трубчатые тилакоиды; 16 - мезосома; 17 - аэросомы (газовые вакуоли);
  • 18 - ламеллярные структуры; В. Запасные вещества: 19 -полисахаридные гранулы; 20 - гранулы поли-Р-оксимасляной кислоты; 21 - гранулы полифосфата;22 - цианофициновые гранулы; 23 - карбоксисомы (полиэдральные тела); 24 - включения серы; 25 - жировые капли;
  • 26 - углеводородные гранулы

Археи имеют необычную структуру клетки, они построены из других молекул, чем бактериальные, хотя и не являются редкими существами. Их жизнедеятельность связана с экстремальной термофилией, эстремальной галофилией и метаногенезом. Они входят в три фенотипические группы. Большая часть архейных геномов состоит из одной кольцевой хромосомы, представленной двуцепочечной молекулой ДНК. Однако ряд архей содержит несколько копий хромосомы, и число хромосом зависит от природы организма и фазы роста популяции. Нити ДНК суперскручены, они образуют более крупные петли, чем бактерии, но также прикреплены к цитоплазматической мембране. Геном организма довольно стабилен. Мутации происходят не очень часто, и их эффекты локализуются. У большей части архей имеется солидный пул вспомогательных генов, которые изменяются от одного штамма к другому в составе плазмид, эписом, профагов и фагов (бактериофагов) и вирусов.

Перенос генов у архей может происходить в любом направлении, и уникальный донор или реципиент отсутствует, в отличие от ряда бактерий. Имеет место межвидовой обмен генов, в том числе между представителями разных доменов: архей и бактерий. На основе генетических элементов сконструированы векторы, с помощью которых гены архей удаётся перенести в бактериальные клетки.

Морфологически архебактерии не имеют резких отличий от эу- бактерий. Форма архей самая разнообразная, размер клетки варьирует от 0,5 до 15 мкм, длина может достигать до 200 мкм. У многих архе- бактерий клеточная стенка сложена белковыми глобулами, образующими так называемый S-слой. Он хорошо различим на электронных фотографиях как упорядоченная поверхность.

Размеры микроорганизмов представлены в таблице 2.

Таблица 2

Сравнительные размеры микроорганизмов

Микроорганизмы

Диаметр, нм

Простейшие Protozoa

3500-60000

Мисог (гифа в поперечном сечении)

10000

Penicillium (конидии)

4000

Serratia marcescens

750

Rickettsia (в поперечном сечении)

300-600

Актиномицеты (нити в поперечном сечении)

300

Вирус оспы

210-260

Вирус бешенства

125

Вирус гриппа

85

Бактериофаг Тч

45

Вирус полиомиелита

27

Вироиды

15

 
Посмотреть оригинал
Если Вы заметили ошибку в тексте выделите слово и нажмите Shift + Enter
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >
 

Популярные страницы