Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow Агропромышленность arrow Биоконверсия вторичных продуктов агропромышленного комплекса

Капсулы, слизистые слои

Снаружи клеточная стенка прокариот часто окружена слизистым веществом. На фоне величайшего разнообразия форм прокариот в природе не менее удивительным представляется химическое однообразие структурных блоков.

Капсула представляет собой высокогидрофильное отрицательно заряжённое вещество: катионы из окружающей среды поглощаются и аккумулируются клеткой. Многие бактерии покрыты слоем аморфного сильнообводнённого вещества (капсулой), состоящего на 98% из воды. Это можно увидеть с помощью светового микроскопа (рис. 8), если добавить к препарату красители, которые в капсулу не проникают (нигрозин, конго красный, китайская тушь). Основную роль в организации капсул бактерий играет цитоплазматическая мембрана (ЦПМ).

Выделяют: макрокапсулы (до 10 мкм), обнаруживают при световой микроскопии, превышающие величину самой бактериальной клетки; микрокапсулы (менее 0,2 мкм), выявляют только при электронной микроскопии в виде слоя мукополисахаридных микрофибрилл; слизистый слой (у некоторых бактерий) полимеры клеточной стенки выделяют наружу и растворимую слизь (многие компоненты капсулы выделяются в окружающую среду в виде слизи), особенно обильное образование слизи наблюдается у многих микроорганизмов в тех случаях, когда среда содержит сахарозу.

Капсулы бактерий

Рис. 8. Капсулы бактерий.

Цепочки клеток Bacillus megaterium суспендированы в растворе туши. На темном фоне капсулы выделяются как светлые зоны. Фазовый контраст (увел. 1000*)

Капсулированные бактерии могут превращаться в бескапсульные варианты; первые образуют мукоидные, или гладкие (S), а бескапсульные - шероховатые (R) колонии. Это явление S- и R-диссоциации. Капсула и слизистый слой не препятствуют поступлению и выходу различных веществ из бактериальной клетки, а также плохо удерживают красители.

Химический состав капсулы у разных бактерий неодинаков. В состав большинства бактериальных капсул входят сложные высокомолекулярные полисахариды, нередко содержащие ещё ацетильные и аминные группы и полипептоны, образованные а-гл ютам и новой кислотой. Капсульные полисахариды помимо глюкозы содержат ами- носахара, рамнозу, уроновые кислоты, пировиноградную и уксусные кислоты. Например, капсулы Leuconostoc mesenteivides (представитель гетероферментативных молочнокислых бактерий, который быстро превращает тростниковый сахар в дскстрановый студень) состоят из декстрана, левулана, фруктозана и других полимеризован- ных моносахаров. Капсулы же Bacillus anthracis (возбудитель сибирской язвы) содержат полисахариды и полипептиды, образованные мономерами D-глютаминовой кислоты. Поскольку D-аминокислоты устойчивы к воздействию протеаз, такая капсула лучше защищает бактерию от ферментативных воздействий фагоцитов. Капсулы туберкулёзных бактерий состоят из липидов и воскоподобных веществ {Mycobacterium tuberculosis).

Образование капсулы зависит от условий развития и питания бактерий. У некоторых видов капсула образуется при большом количестве углеводов и низком содержании белков в питательной среде. Некоторые патогены образуют капсулу при размножении в организме животных или человека и не образуют её на обычных питательных средах (возбудитель сибирской язвы). Одни исследователи полагают, что капсула представляет собой набухшую наружную часть клеточной стенки, а другие считают её продуктом выделения, отличающимся по своей химической природе от наружной клеточной стенки. Вторая точка зрения очевидна, так как иногда достаточно тщательно промыть препарат, для того чтобы освободить бактериальные клетки от капсулы.

Функции капсулы. У бактерий она является защитным приспособлением против неблагоприятного воздействия внешней среды (пересыхания), фагов, токсических веществ и др. Капсульные антигены многих патогенных бактерий проявляют выраженные иммуногенные свойства. Обладание капсулой придаёт некоторым патогенным бактериям устойчивость к фагоцитозу и тем самым повышает их вирулентность для подопытных животных. В природных условиях некоторые представители нормальной микрофлоры человека вырабатывают так называемый гликокаликс, состоящий из длинных полисахаридных фибрилл и обеспечивающий клеткам тесное прилипание (Streptococcus mutans - вызывающий кариес (разрушение) зубов. Эти полисахариды откладываются на поверхности зубов и служат матриксом, в котором накапливаются кислые продукты брожения, главным образом молочная кислота.

Вокруг тела некоторых нитчатых бактерий образуются особые чехлы, или влагалища, или кожистые плёнки вследствие затвердения наружных слоёв оболочки (явление, обратное капсулообразованию). Например, Acetobacter aceti subsp. vylinum выделяет целлюлозу, которая объединяет клетки в прочную кожистую плёнку (Mycoderma aceti). Клетки Sarcina ventriculi склеиваются целлюлозой в агрегаты правильной формы. Целлюлоза в этих случаях служит связующим веществом и по своей структуре и функции отличается от веществ капсулы. У железобактерий в чехлах отлагается гидроокись железа, вследствие чего они приобретают прочность. На дне озёр и болот образуются отложения руды, состоящие из остатков железобактерий.

Обычно капсула окружает от одной до трёх-четырёх микробных клеток, иногда же слизистая масса образуется вокруг большого количества микробных клеток. Такое скопление микроорганизмов, заключённых в общую капсулу, называется зооглеем.

При истощении питательных веществ в среде некоторые бактерии формируют многослойные цисты или другие покоящиеся формы (ар- троспоры, миксоспоры, акинеты). В благоприятных условиях переживающие формы бактерий «прорастают».

Спора. Для перенесения неблагоприятных условий внешней среды в клетке прокариот образуется спора (эндоспора), основная её функция - репродукция и (или) сохранение бактерий. Эндоспора, как правило, одна на клетку, иногда как исключение встречаются бактерии с числом спор более четырёх. При спорообразовании клетки бактерий принимают необычную для них форму.

Эндоспоры обладают специфическими структурами и содержат, в отличие от вегетативных клеток, дипиколиновую кислоту (пиридин-2,6-дикарбоновую кислоту) в виде Са-хелата до 15%. Помимо кальция, в споре повышено содержание Mg, Mn, Fe, а также липидов, белка, аминокислот (особенно цистеина). Споры способны выдерживать высокие (+100...+165°С) и низкие температуры (древнейшие слои антарктического ледника), длительное время существовать в покоящемся состоянии (сотни лет), выдерживать радиацию, давление, высушивание, действие агрессивных химических соединений, антибиотиков.

Расположение спор в клетке может быть центральным, субтерминальным или терминальным. Прорастанию споры предшествует поглощение ею воды и набухание; происходят глубокие физиологические изменения: повышается интенсивность дыхания, начинается выделение аминокислот, дипиколиновой кислоты и пептидов. Оболочка споры при этом постепенно набухает, теряется термоустойчивость, и спора прорастает, давая развитие вегетативной клетке (рис. 9).

Наиболее изученной моделью образования специализированных покоящихся форм является спорообразование бактерий родов Bacillus, Ciostridium, Desulfotomaculum, Sporosarcina. Процесс их формирования представляет собой цепь биологических, генетически детерминированных событий, завершающихся превращением вегетативной клетки в специализированную клетку-спору, которая предназначена для переживания неблагоприятных условий и сохранения вида.

Цикл развития спорообразующих бактерий (по В. И. Дула)

Рис. 9. Цикл развития спорообразующих бактерий (по В. И. Дула): в - деление вегетативных клеток; 1-7 - стадии спорообразования:

1 - образование осевого тяжа; 2 - образование споровой перегородки (септы); 3 - «поглощение» протопластом материнской клетки септированного участка цитоплазмы с ядром; 4 - формирование кортекса; 5 - начало формирования оболочки споры; 6 - завершение образования оболочки и созревания споры; 7 - лизис материнской клетки и освобождение спор; с - свободная зрелая спора; п - прорастание споры

Покоящиеся клетки неспорообразующих бактерий (Micrococcus, Arthrobacter, Pseudomonas и др.) характеризуются значительно большей устойчивостью к действию высоких температур, УФ-облучению, литическим ферментам, чем вегетативные клетки. Клетки в состоянии покоя сохраняют свою жизнедеятельность в течение длительного периода времени (от 6 мес. до нескольких лет).

Существует способ переживаний стрессовых ситуаций вегетативными клетками бактерий и переход их в крайне своеобразное некуль- тивируемое состояние. К некультивируемым клеткам относятся ультрамикробактерии (УМБ), нанобактерии (НБ) и жизнеспособные некультивируемые клетки (ЖНК). Их отличительными признаками являются мелкие размеры (0,03-0,2 мкм), низкий гипомстаболиче- ский уровень обмена и неспособность размножаться и образовывать колонии при высеве на плотные питательные среды в стандартных условиях культивирования.

В экстремальных условиях (местообитание архей) характерной особенностью архебактерий является отсутствие в составе клеточной стенки типичного пептидогликана. Сходные с бактериями структуры (клеточные стенки, мембраны, геном, рибосомы) у них состоят из других компонентов. Например, клеточные стенки архей построены из псевдомуреина, полисахаридов, белков и гликопротеинов, формирующих поверхностный слой или чехол. В состав клеточной стенки некоторых архей входят непептидогликановые компоненты. Полимеры, формирующие слои поверхности клеток, выполняют определённые функции: определяют формы клеток, избирательную проницаемость, поглощение ионов и осмотическую устойчивость.

 
Посмотреть оригинал
Если Вы заметили ошибку в тексте выделите слово и нажмите Shift + Enter
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >
 

Популярные страницы