Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow Агропромышленность arrow Биоконверсия вторичных продуктов агропромышленного комплекса

Аммонификация

Мочевина и мочевая кислота разлагаются бактериями, грибами и актиномицетами, обладающими ферментом уреазой. К специфическим уробактериям относятся Nitrosococcus urea, Sarcina urea и др.

В результате гидролиза мочевины образуется аммиак и двуокись углерода:

Этот процесс является необходимым звеном в природном круговороте азотсодержащих соединений, так как растения не могут усваивать азот мочевины.

Процесс аммонификации в быту известен как «гниение», поскольку при этом происходит накопление продуктов, обладающих неприятным специфическим запахом: сероводорода, метилмеркаптана, первичных аминов, известных под названием «трупных ядов». Роль гнилостных бактерий в природе огромна. Доля белка в тканях умерших животных и растений велика, и эти микроорганизмы осуществляют минерализацию белков, разлагая их в конечном итоге до СО,, NH3 и H2S.

Нитрификация

Аммонийный азот, образующийся в результате аммонификации азотсодержащих соединений, в природных условиях может потребляться растительными организмами для построения клетки или окисляться бактериями до нитритов и нитратов в процессе нитрификации. В окислении аммония всегда участвуют две группы микроорганизмов: одни окисляют аммоний, образуют нитрит, а другие окисляют нитрит в нитрат.

Нитрификация осуществляется нитрифицирующими автотрофными микроорганизмами, принадлежащими к семейству Nitrobacteriaceae.

По характеру окисляемых субстратов нитрифицирующие бактерии семейства Nitrobacteriaceae делятся на две группы:

первую стадию нитрификации - окисление аммонийного азота до нитритов осуществляют бактерии родов Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosospira, Nitrosolobus, Nitrosovibrio;

вторую стадию - окисление нитритов до нитратов - бактерии трех видов: Nitrobacter, Nitrospira, Nitrococcus (табл. 6).

Таблица б

Вилы нитрифицирующих микроорганизмов

Окисляющие аммиак (Nitroso...) NH1 +}/,0, — NO, + 2Н + Н,0

Окисляющие нитрит (Nitre...) NO, +V,0, —»NO,

Nitrosomonas еигораеа

Nitrobacter winogradskyi

Nitrosococcus oceanus

Nitwbacter agilis

Nitrosococcus mobilis

Nitrospira gracillis

Nitrosospira briensis

Nitrococcus mobilis

Nitrosolobus multiformis

Nitrosovibrio tenuis

Виды Nitrosocystis обладают уреазной активностью и могут расти на мочевине, Nitrosomonas не обладает этим свойством. Nitrosomonas еигораеа способен расти на гидроксиламине.

Все представители семейства Nitrobacteriaceae - одноклеточные грамотрицатсльные хемолитоавтотрофные организмы. По отношению к кислороду нитрифицирующие бактерии являются облигатными аэробами.

Нитрифицирующие бактерии получают энергию для своего роста за счет окисления неорганических соединений азота. Хемолитоав- тотрофы образуют клеточный материал из С02, восстановление которого происходит в цикле Кальвина. Необходимую для этого энергию и восстановительные эквиваленты в виде НАД (Ф)Н извлекают при окислении строго определенного для каждой группы субстрата. Основной возбудитель второй фазы нитрификации Nitrobacter замечателен своим строго специализированным энергетическим метаболизмом: энергию получает только за счет окисления нитритов. Поскольку нитрификаторы могут существовать без органического вещества, они встречаются и там, где другие организмы не выживают.

Виды рода Nitrobacter - факультативные литоавтотрофы. Они могут расти облигатно с нитритами в качестве донора электронов или за счет окисления простых органических соединений. В аноксиген- ных условиях они могут использовать пируват или водород в качестве донора электронов с нитратами в качестве акцептора электронов.

В ходе окисления NH4+ до N02c помощью ЫН4+-окисляющих бактерий образуется также N,0. Поэтому нитрификация представляет биологический источник атмосферного N,0.

При окислении аммиака до нитрита в качестве промежуточных продуктов образуются гидроксиламин (NH2OH), реакция катализируется ферментом монооксигеназой) и, предположительно, гипонитрит (NOH) и окись азота (N0). При образовании нитрита молекулярный кислород служит обязательным конечным акцептором электронов.

Нитрификаторы отличаются повышенным содержанием цитохро- мов (с) и (а). Удельное содержание цитохромов в них выше, чем в таких богатых цитохромами органеллах, как митохондрии сердца.

Кроме ЫН4+-окисляющих бактерий в процесс окисления NH4~ вовлечены другие микроорганизмы. Процесс окисления NH4+ до Ы02‘могут осуществлять, например, метанотрофные бактерии. При этом наблюдается также образование N2OH, осуществляемое метан- монооксигеназой. При повышенных концентрациях метана наблюдается подавление нитрификации - возможно, вследствие конкуренции за кислород между мстанотрофами и бактериями, окисляющими аммоний, и/или конкуренции за минеральный азот между этими двумя группами микроорганизмов.

Нитрификация может проходить на различных солях аммония - как неорганических, так и органических. В присутствии Pseudomonas происходит полная нитрификация гипоксантина и ксантина, потребляются углеродсодержащие части молекул аллантоина, гипоксантина и ксантина.

Важную роль нитрификаторы выполняют в сточных водах. Совместно с денитрификаторами их деятельность способствует удалению неорганического азота из стоков. Нитрификация может осуществляться в любых аэрирующих сооружениях биологической очистки: в аэротенках, смесителях и вытеснителях, на биофильтрах и биодисках различных конструкций, в сооружениях с псевдоожиженным слоем. В очистных сооружениях одного из исследуемых предприятий ЫН4"-окисляющие бактерии составляли около 20% от всех бактерий.

Поступление в водоемы азотсодержащих городских и промышленных сточных вод и поверхностного стока стимулирует рост автотрофных нитрифицирующих бактерий.

Суммарное стехиометрическое уравнение нитрификации можно представить следующим образом:

Энергетическая реакция нитрификации: первая фаза:

вторая фаза:

Общая энергетическая реакция нитрификации:

Синтез клеточного вещества при нитрификации (или конструктивный обмен) осуществляется следующим образом:

Теоретический выход беззольного вещества Nitrosomonas на 1 мг окисленного азота составляет 0,147 мг, a Nitrobacter при полном окислении азота до нитратов составляет 0,167 мг/мг азота; при окислении нитритов до нитратов - 0,02 мг/мг азота.

По стехиометрическим расчетам, кислорода на нитрификацию расходуется: на первую фазу нитрификации -3,15 мг/мг азота; на вторую фазу -1,11 мг/мг азота; общее потребление кислорода -4,26 мг/мг азота.

Нитрификация сопровождается образованием ионов водорода. Степень снижения pH зависит от щелочности среды, обусловливающей выделение или связывание С02, буферной емкости воды и окисленного количества аммония.

При функционировании нитрификаторов в системах биологической очистки типичное время удвоения биомассы нитрификаторов составляет около 1 сут.

На скорость нитрификации влияют температура, pH, концентрация аммонийного азота, соотношение органических веществ и азота, окислительно-восстановительные условия среды.

Нитрифицирующие бактерии развиваются в интервале pH 7,5-8,0. При значениях pH меньше 6 и выше 9,2 рост прекращается. С увеличением pH наблюдается превышение скорости окисления аммония над скоростью образования нитратов.

При очистке сточных вод температурную зависимость можно выразить экспоненциальным уравнением:

где (цтах (Т) - максимальная скорость роста при температуре Т°С;

(15) - максимальная скорость роста при 15°С.

Для деятельности нитрификаторов важен окислительновосстановительный потенциал (гН2). Для нитрификаторов первой фазы оптимальное значение гН2 составляет 21,6, для нитрификаторов второй фазы - 23.

Растворимые органические вещества в концентрациях, усваиваемых гетеротрофными бактериями, в условиях жидкой культуры угнетают нитрификаторов. Поэтому в средах с высоким содержанием легкодоступного органического вещества окисление NH4 нитрифи- каторами обычно начинается после использования гетеротрофными микроорганизмами органического вещества и роста концентрации растворенного кислорода в среде.

Чувствительность нитрифицирующих бактерий к органическим веществам характерна только для жидких культур, т. е. при выращивании этих бактерий на жидких питательных средах или при развитии их в водоемах и водотоках. При высоких концентрациях сахаров в среде нитрификация приостанавливается, но клетки сохраняют свою жизнеспособность и при перенесении их в минеральную среду интенсивно нитрифицируют. При развитии нитрификаторов в почве угнетения нитрификации не наблюдается. Это объясняется тем, что нитрификация тормозится присутствием только водорастворимых органических веществ, способных проникать в клетки нитрифицирующих бактерий. Таких веществ в почве не бывает в большом количестве. Это позволяет тарификаторам активно развиваться.

Ингибиторами нитрификации являются также фенолы и родани- ды, причем ингибирующее действие фенолов проявляется в минимальных количествах, а роданидов - в десятки и сотни раз больших. Существуют данные об ингибирующем влиянии на нитритные бактерии и незначительных концентраций фенола (несколько мг/л) и сохранении активности нитратных бактерий в присутствии 100 мг/л фенола.

Многие вещества нашли практическое применение как ингибиторы нитрификации уреазы (при внесении мочевины) для предотвращения потерь азота в почве. Среди них производные пиридина, пиримидина, тиазола, дициандиамид (дидин, ДЦД), 1-карбамоил-3 (5)-мстилпиразол, 4-амино-1,2,4-триазол, CS2, хлорпиколиновая кислота, нитрапирин, производные пиразола. Сильным ингибитором ам- мониймонооксигеназы нитрифицирующих бактерий является С2 Н2, который, однако, не влияет на гетеротрофную нитрификацию.

Потребности нитрификаторов в микроэлементах изучены мало. При добавлении железа стимулирующий эффект начинается с 0,1 мг/л для Nitrosomonas и 0,3 мг/л для Nitrobacter, оптимум для обоих видов - 6 мг/л. Бактерии нуждаются в магнии и фосфоре; молибден и вольфрам в присутствии железа стимулируют процессы окисления нитритов в нитраты культурами Nitrobacter.

Нитрифицирующие бактерии не способны окислять соединения серы, и, наоборот, серобактерии не окисляют соединения азота.

 
Посмотреть оригинал
Если Вы заметили ошибку в тексте выделите слово и нажмите Shift + Enter
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >
 

Популярные страницы