Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow Агропромышленность arrow Биоконверсия вторичных продуктов агропромышленного комплекса

Превращения соединений фосфора, серы и железа

Фосфор необходим для любых проявлений жизни. Он является составной частью клеточного ядра и необходим для клеточного деления. В биосфере фосфор представлен исключительно в виде фосфатов. В живых организмах фосфорная кислота существует в форме эфиров. После отмирания клеток эти эфиры быстро разлагаются, что ведет к освобождению ионов фосфорной кислоты. Доступной для растений формой фосфора в почве служат свободные ионы ортофос- форной кислоты (Н3 Р04). Их концентрация часто очень низка; рост растений, как правило, лимитируется не общим недостатком фосфата, а образованием малорастворимых его соединений.

Превращения фосфора в почве образуют замкнутый цикл в том смысле, что ионы Р04 интенсивно фиксируются физико-химическим, химическим и биологическим путем, потери этого элемента в результате вымывания или улетучивания в атмосферу ничтожны или полностью отсутствуют (рис. 20).

Этот цикл управляется микроорганизмами, которые участвуют как в растворении и превращении фосфора в соединения, усваиваемые растениями, так и во временной фиксации или ассимиляции его. Микробиологическая ассимиляция может происходить при очень незначительном содержании Р04 в окружающей среде, при этом между микроорганизмами и растениями возникают конкурентные взаимоотношения в использовании фосфора.

Превращения фосфора

Рис. 20. Превращения фосфора

Растворение фосфатов в почве происходит благодаря созданию кислой среды за счет выделения С02, которая образуется в процессе дыхания и, возможно, благодаря выделению корнями органических кислот. Последние образуются микроорганизмами также при неполном окислении углеводов или их брожении. При разложении растительных и животных остатков освобождаются растворимые соединения фосфора.

Разложение органических соединений фосфора (фитина, нуклеиновых кислот и др.) осуществляют многие грибы, некоторые актиномицеты, дрожжи. Неорганические соединения фосфора, не доступные растениям, минерализуют или растворяют некоторые бактерии (рис. 21), образующие в процессе своей деятельности кислоты, актиномицеты симбиотического типа (микориза), грибы.

Микроорганизмы ризосферы и в целом почвенные микроорганизмы обладают способностью освобождать ионы Р04 из их различных соединений и принимать участие в превращении фосфора в почве. Фосфорная кислота, образуемая при разложении белков, липидов и других соединений, содержащих «органический фосфор», сразу связывается основаниями почвы и переходит в труднорастворимые соли кальция, магния и железа, соединения, малодоступные для питания растений. Эти соли, благодаря кислотообразующим микроорганизмам, переходят в растворимые соли фосфорной кислоты.

Превращение серы, являющейся составной частью белка животных и растений, в почве осуществляют аэробные и анаэробные микроорганизмы. Серу растения получают в основном непосредственно из почвы в виде сульфатов, она может также усваиваться в виде SO,, содержащегося в атмосфере, иногда даже в виде органических соединений (томаты и табак усваивают метионин).

Зона растворения минеральных фосфатов фосфатминерализующими бактериями (фото О.Д. Сидоренко)

Рис. 21. Зона растворения минеральных фосфатов фосфатминерализующими бактериями (фото О.Д. Сидоренко)

Цикл серы

Рис. 22. Цикл серы

В почву сера попадает частично в форме органических соединений вместе с растительными и животными остатками, минеральных соединений - с удобрениями и атмосферными осадками. В процессе гниения органических форм сера выделяется в виде сероводорода. Последний может образовываться и путем восстановления сульфатов, сульфитов и тиосульфатов. Серобактерии переводят (окисляют) сероводород в безвредную (для человека и животных) и доступную для растений форму (сульфаты) (рис. 22).

Активными окислителями неорганической серы служат тио- новые нитчатые бактерии, фотосинтезирующие пурпурные и зеленые серобактерии, некоторые цианобактерии, бациллы, акти- номицеты и микромицеты. Они широко распространены в почвах, грязевых водоемах.

Восстановление серы осуществляют представители сульфатредуцирующих бактерий. Восстановление сульфатов для плодородия почв имеет такое же значение, как и восстановление нитратов. Нитраты и сульфаты - основные (часто единственные) соединения азота и серы, усваиваемые растениями. Когда эти соединения восстанавливаются, они становятся недоступными для растений. Особая роль сульфатредуцирующих бактерий просматривается в почвах рисовых полей при длительном затоплении и монокультуры риса (рис. 23).

Сульфатрелу пирующие бактерии почвы рисовников

Рис. 23. Сульфатрелу пирующие бактерии почвы рисовников:

клетки 5-суточной культуры Dv. desulforicans шт. 63, * 15000 - А; 4-суточной Dv. desuifuoricans aestuarii, *25000 - Б; 5-суточной Dv. vuioaris ssp. vulgaris шт. 24, * 15000 - В; 4-суточной культуры Dm. nigrificans,

*30000 - Г (фото О. Д. Сидоренко)

Связь метаболизма серы с метаболизмом азота очень важна для бобовых, для которых этот элемент является лимитирующим фактором развития, образования клубеньков и фиксации азота.

Сульфатредуцирующие и сероредуцирующие бактерии, или суль- фидогены, представляют довольно компактную группу: Desulfovibrio, Desulfobacter, Desulfotomaculum, Desulfuromonas и др. (рис. 24).

В биогеохимическом отношении они входят в группу сульфи- догенов, осуществляющих образование H2S и, таким образом, инициирующих серный цикл на современной Земле; участвуют в формировании месторождений серы и образовании сульфидных руд. В результате жизнедеятельности окисляющих и восстанавливающих серу бактерий происходит круговорот серы, аналогичный круговороту азота.

Бактерии, окисляющие серу

Рис. 24. Бактерии, окисляющие серу:

А - бесцветные серобактерии: 1 - Achromatium; 2 - Thiovulum;

3 - Thiospira; 4 - Thiotrix; 5 - Beggiatoa; 6 - Thioploca;

Б - пурпурные серобактерии: 7 - Thiospirillum; 8 - Chromatium;

9 - Thiocystis; 10 - Thiocapsa; 11 - Thiodictyon;

В - зелёные серобактерии: 12, 13 - Chiorobium; 14 - Prosthecochloris;

15- Chlownema

Превращение железа. В почве оно содержится в виде органических и неорганических соединений. Растения могут усваивать лишь растворимые формы неорганических соединений железа

В природе существует особая группа микроорганизмов, получивших название железобактерий (рис. 25), для дыхания которых закисные формы железа служат источником энергии, т. е. они окисляют неорганические соединения закисного железа.

Железобактерии (В. М. Горленко и др., 1977)

Рис. 25. Железобактерии (В. М. Горленко и др., 1977):

  • 1-3 - морфологические типы Actrobacter; 4 - Synechocystis ferruginea;
  • 5 - Seliberia stellata; 6 - Hyphomicrobium; 7 - Pedomicrobium; 8 - Sphaerotilus; 9 - Deptothrix; 10 - Toxothrix; 11 - Spirothrix; 12 - Chloronema; 13 - Metallogenium; 14 - Siderococcus; 15 - Gallionella

Многие близкородственные бактерии используют органическое соединение железа, но не окисляют само железо - это не истинные железобактерии. Закисное железо окисляется в окисное не клетками, а свободным кислородом вне клетки. Последние при этом энергии не получают (рис. 26).

Для многих гетеротрофных бактерий, грибов и актиномицетов характерно минерализовать органические соединения, содержащие железо, и в присутствии кислорода откладывать продукты их деятельности: аморфные гидроокислы железа и слабокристаллизован- ный минерал - ферригидрид, представляющий ключевое соединение в цикле железа. Большое значение имеют бактерии, широко распространенные в природе.

Железобактерии могут играть геологическую роль, образуя обширные отложения охры.

Цикл железа

Рис. 26. Цикл железа

Желтая или красноватая окраска слизи на почве, камнях или растениях, находящихся в воде, содержащей железо, почти всегда обусловлена гидроокисью железа, отлагающейся во влагалищах (капсулах) или ножках размножающихся здесь железобактерий. Накопление болотной руды может доходить до огромных размеров.

Железомарганцевые конкреции всегда присутствуют на корнях риса (рис. 27). Выделенные из корней риса железобактерии относятся к разным систематическим группам (рис. 28, 29).

Формирование ризоконкреций из железомарганцевых бактерий (корни риса) (фото О.Д. Сидоренко)

Рис. 27. Формирование ризоконкреций из железомарганцевых бактерий (корни риса) (фото О.Д. Сидоренко)

Колонии железобактерии, выделенные из корней риса (фото О.Д. Сидоренко)

Рис. 28. Колонии железобактерии, выделенные из корней риса (фото О.Д. Сидоренко)

Колонии железобактерий, выделенные из корневой зоны риса (фото О.Д. Сидоренко)

Рис. 29. Колонии железобактерий, выделенные из корневой зоны риса (фото О.Д. Сидоренко)

Контрольные вопросы

  • 1. Источники углерода для микроорганизмов.
  • 2. Типы брожения, химизм процессов.
  • 3. Окисление органических веществ.
  • 4. Разложение целлюлозы в аэробных и анаэробных условиях.
  • 5. Возбудители брожений углеродсодержащих соединений.
  • 6. Круговорот азота в природе. Нитрификация.
  • 7. Трансформация соединений серы. Сульфитация.
  • 8. Трансформация соединений железа. Железобактерии.
  • 9. Восстановление окисленных соединений железа.
  • 10. Хемоорганотрофы и хемолитоавтотрофы.
 
Посмотреть оригинал
Если Вы заметили ошибку в тексте выделите слово и нажмите Shift + Enter
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >
 

Популярные страницы