Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow Медицина arrow Ветеринарная микробиология и иммунология

ПОЛОЖЕНИЕ МИКРООРГАНИЗМОВ В СИСТЕМЕ ЖИВОГО МИРА

Начиная с Аристотеля (384—322 гг. до н. э.), которому принадлежит первая попытка систематизировать накопленные к тому времени сведения об организмах, биологи делили живой мир на два царства — растений и животных. А. ван Левенгук, открывший мир микроскопических живых существ, был убежден в том, что они являются «маленькими живыми зверушками». С этого времени и до XIX в. все открываемые микроорганизмы рассматривали как мельчайшие существа животной природы.

Во второй половине XIX в. немецкий биолог Э. Геккель (Е. Haeckel, 1834—1919) приходит к заключению, что микроорганизмы настолько существенно отличаются от представителей как царства животных, так и царства растений, что не укладываются ни в одно из этих подразделений. Э. Геккель предложил выделить все микроорганизмы, у которых отсутствует дифференцировка на органы и ткани (простейшие, водоросли, грибы, бактерии), в отдельное царство Protista (протисты, первосущества)[1], включив в него организмы, во многих отношениях занимающие промежуточное положение между растениями и животными. Термин «protista» и сейчас применим для обозначения объектов, исследуемых микробиологами.

В настоящее время нет единства во взглядах на общую систему живого мира. Согласно одной из точек зрения попытки уложить все существующее разнообразие организмов в жесткую схему нецелесообразны, поскольку любые искусственные разграничения нарушают естественные связи между организмами. Следствие этого — тенденция наименьшего дробления органического мира, признание целесообразности выделения только двух царств: Plantae (растения) и Animalia (животные). Эта точка зрения акцентирует внимание на чертах сходства, соединяющих различные типы организмов, и на существовании переходов от одной группы организмов к другой в процессе эволюции.

В соответствии с противоположным представлением разделение всех живых форм на крупные таксоны (царства) наиболее полно отражает существующее многообразие типов жизни, подчеркивая эту сторону живого мира.

Согласно первой точке зрения все микроорганизмы рассматриваются как примитивные растения или животные и соответственно входят в состав царств Plantae или Animalia. Согласно второй — микроорганизмы могут претендовать на уникальное место в иерархии живых форм, что впервые понял Э. Геккель. Дальнейшее изучение геккелевских «первосуществ» выявило неоднородность этой группы. Тогда же стало ясно, что понятие «микроорганизм» не имеет таксономического смысла. Оно объединяет организмы по признаку их малых (как правило, видимых только при помощи соответствующих приборов) размеров и связанных с этим специфических методов изучения.

Данные о различии в строении клеток микроорганизмов, входящих в группу Protista, начали накапливаться с конца XIX в. Это повлекло за собой деление группы на высшие и низшие протесты. К высшим протестам стали относить микроскопических животных (простейших), микроскопические водоросли (кроме сине- зеленых) и микроскопические грибы (плесени, дрожжи); к низшим — все бактерии и сине-зеленые водоросли (последние чаще называют теперь цианобактериями). Деление на высшие и низшие протесты происходило в соответствии с двумя выявленными типами клеточной организации — эукариотической и прокариотической1.

Таким образом, основное различие между двумя типами клеток — существование в эукариотической клетке вторичных полостей, сформированных с участием элементарных мембран. Сопоставление некоторых черт клеточной организации прокариотов и эукариотов представлено в таблице 1.

1. Основные отличия прокариотической клетки от эукариотической

I. Структурные и генетические различия прокариот и эукариот

Особенности

Прокариоты

Эукариоты

Структурная организация

1. Замкнутые вторичные полости, создаваемые мембранами

Отсутствуют

Имеются

2. Эндоплазматический ретикулум

»

»

3. Размер цитоплазматических рибосом

70S

80S

4. Наличие рибосом в органеллах

Отсутствуют

В митохондриях (70S)

5. Часть рибосом ассоциирована с цитоплазматической мембраной

Наблюдается

Отсутствует

6. Лизосомы

Отсутствуют

Имеются

Термины были предложены в 30-х гг. XX в. протозоологом Э. Шаттоном (Е. Chatton).

Особенности

Прокариоты

Эукариоты

7. Митохондрии

Отсутствуют

Имеются

8. Органеллы, окруженные белковой однослойной мембраной

Имеются

Отсутствуют

9. Хлоропласты

Отсутствуют

Имеются или отсутствуют

10. Аппарат Гольджи

»

Имеется

11. Ядро

Имеется аналог — нуклеоид

Имеется

12. Ядерная мембрана

Отсутствует

Имеется

13. Ядрышко

»

»

14. Вакуоли

Встречаются редко

Встречаются часто

15. Жгутики

Состоят из одной или нескольких фибрилл

Каждый жгутик состоит из 20 фибрилл, собранных В ГРУППЫ

Генетическая организация

1. Организация ядерной ДНК

ДНК не отделена от цитоплазмы мембраной

Ядерная оболочка окружена мембраной

2. Хромосома

Одна кольцевая (в клетке несколько ее копий)

Больше одной

3. Гистоны в хромосоме

Отсутствуют (у некоторых прокариот обнаружены гистоноподобные белки)

Имеются

4. Хромосома представляет собой репликон

Единый репликон

Множество репликонов

5. Интрон-экзонная структура хромосомы и сплайсинг считываемых РНК

Отсутствуют

Имеются

6. Гены

Организованы

Обычно не организо-

в опероны

ваны в опероны

7. Для инициации белкового синтеза присутствие на 5'-конце иРНК

Не обязательно

Необходимо

8. Митоз

Отсутствует

Имеется

9. Мейоз

»

»

10. Концентрация ДНК

В нуклеоиде и цитоплазматической ДНК, не окруженной оболочкой

В ядре, окруженном оболочкой

11. Способы генетической рекомбинации

Отсутствуют

Имеются

12. Образование частичных дипло- идов при однонаправленном переносе ДНК

Имеется

Отсутствует

II. Функциональные и химические различия прокариот и эукариот

Особенности

Прокариоты

Эукариоты

Функциональные особенности

1. Дыхательная система

Является частью мембран или ме- зосом

Осуществляется в митохондриях — мембранных органеллах

2. Движение цитоплазмы

Отсутствует

Часто обнаруживается

3. Анаэробиоз

Факультативный и облигатный

Факультативный

4. Фагоцитоз

Отсутствует

Имеется

5. Пиноцитоз

»

»

6. Внутриклеточное пищеварение

»

»

7. Устойчивость к облучению

Очень высокая

Низкая

8. Верхний предел температуры

75...90 °С

40...60 °С

9. Секреция веществ в пузырьках Гольджи

Отсутствует

Имеется

10. Клеточные эндосимбионты

»

Имеются

Химические особенности

1. Пептидогликаны в составе клеточной стенки

Имеются

Отсутствуют

2. Тейхоевые кислоты в составе клеточной стенки

»

»

3. Стерины в составе мембран

Отсутствуют (некоторые микоплазмы включают их в мембрану, получая из питательной среды)

Имеются

4. ДНК в органеллах

Отсутствует

Имеется

Высшие протисты имеют эукариотическое строение клеток, т. е. являются эукариотами, низшие — прокариотическое.

Обоснование того, что прокариотический и эукариотический типы клеточной организации являются наиболее существенной границей, разделяющей все клеточные формы жизни, связано с работами Р. Стейниера (R. Stanier, 1916—1982) и К. ван Ниля, относящимися к 60-м гг. XX в. Поясним разницу между прокариотами и эукариотами. Клетка — это кусочек цитоплазмы, отграниченный мембраной. Под электронным микроскопом можно увидеть характерную ультраструктуру мембраны: два электронноплотных слоя каждый толщиной 2,5... 3,0 нм, разделенных электронно-прозрачным промежутком. Такие мембраны получили название элементарных. Обязательными химическими компонентами каждой клетки являются нуклеиновые кислоты двух видов (ДНК и РНК), белки, липиды, углеводы. Цитоплазма и элементарная мембрана, окружающая ее, — непременные и обязательные структурные элементы клетки. Это то, что лежит в основе строения всех без исключения клеток. Изучение тонкой структуры позволило выявить существенные различия в строении клеток прокариот (бактерий и цианобактерий) и эукариот (остальные макро- и микроорганизмы).

Прокариотическая клетка отличается тем, что имеет одну внутреннюю полость, образуемую элементарной мембраной, называемой клеточной, или цитоплазматической (ЦПМ). У подавляющего большинства прокариот ЦПМ — единственная мембрана, обнаруживаемая в клетке. В эукариотических клетках в отличие от прокариотических есть вторичные полости. Ядерная мембрана, отграничивающая ДНК от остальной цитоплазмы, формирует вторичную полость. Наружные мембраны хлоропластов и митохондрий, окружающие заключенные в них функционально специализированные мембраны, играют аналогичную роль. Клеточные структуры, ограниченные элементарными мембранами и выполняющие в клетке определенные функции, получили название органелл. Ядро, митохондрии, хлоропласт — это клеточные орга- неллы. В эукариотических клетках помимо перечисленных выше есть и другие органеллы.

В клетках прокариот органеллы, типичные для эукариот, отсутствуют. Ядерная ДНК у них не отделена от цитоплазмы мембраной. В цитоплазме находятся функционально специализированные структуры, но они не изолированы от цитоплазмы мембраной и, следовательно, не образуют замкнутых полостей. Эти структуры могут быть сформированы и мембранами, но последние не замкнуты и, как правило, обнаруживают тесную связь с ЦПМ, являясь результатом ее локального внутриклеточного разрастания. В клетках прокариот есть также образования, окруженные особой мембраной, имеющей иные по сравнению с элементарной строение и химический состав.

В связи с тем что прокариотическая и эукариотическая организация клеток принципиально различна, было предложено только на основании этого признака выделить всех прокариотов в особое царство. Р. Муррей (R. Murray) в 1968 г. предложил все клеточные организмы разделить на две группы по типу их клеточной организации: царство Procaryotae, куда вошли все организмы с прокариотическим строением клетки, и царство Eukaryotae, куда включены все высшие протисты, растения и животные.

Р. Уиттейкер (R. Whittaker) предложил схему, согласно которой все живые организмы, имеющие клеточное строение, разделены на пять царств (рис. 2). Такая система классификации живого мира отражает три основных уровня его клеточной организации: Мопега включает прокариотические организмы, находящиеся на самом примитивном уровне клеточной организации; Protista — микроскопические, в большинстве своем одноклеточные, недифференцированные формы жизни, сформировавшиеся в результате качественного скачка в процессе эволюции, приведшего к возникновению эукариотических клеток; многоклеточные эукариоты представлены, в свою очередь, тремя царствами — Plantae, Fungi и Animalia.

Схема пяти царств живого мира (по Whittaker, 1969)

Рис. 2. Схема пяти царств живого мира (по Whittaker, 1969):

прокариоты (царство Мопега), одноклеточные эукариоты (царство Protista), многоклеточные эукариоты (царства Plantae, Fungi, Animalia)

Три последние таксономические группы различаются по способу питания: фототрофный тип питания за счет процесса фотосинтеза характерен для растений (Plantae); грибы (Fungi) в основном характеризуются осмотрофным типом питания, т. е. питанием растворенными органическими веществами; животные (Animalia) осуществляют голозойное питание, заключающееся в захватывании и переваривании твердой пищи. Способы питания, специфические для растений и грибов, возникли в процессе эволюции на уровне Мопега. На уровне Protista они получили свое дальнейшее развитие; здесь же сформировался третий тип питания — голозой- ный.

Можно утверждать, что обособление прокариотических микроорганизмов в отдельное царство Prokaryotae правомерно, поскольку основано на принципиальных различиях в структуре прокариотических и эукариотических клеток, т. е. тех единиц, из которых построены все клеточные формы жизни.

Контрольные вопросы и задания. 1. Какие группы организмов относят к протестам? 2. Назовите отличия прокариот от эукариот.

  • [1] От греч. protos — самый простой.
 
Посмотреть оригинал
Если Вы заметили ошибку в тексте выделите слово и нажмите Shift + Enter
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >
 

Популярные страницы