Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow Медицина arrow Ветеринарная микробиология и иммунология

Клеточная стенка грамположительных эубактерий

Клеточная стенка грамположительных эубактерий. Основную массу клеточной стенки грамположительных эубактерий составляет специфический гетерополимер — пептидогликан. Полисахаридный остов молекулы построен из чередующихся остатков N-аце- тилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, соединенных между собой посредством (3-1,4-гликозидных связей (рис. 8). К N-ацетилмурамовой кислоте присоединен короткий пептидный хвост, состоящий из небольшого числа (обычно четыре или пять) аминокислот. У грамположительных эубактерий обнаружено более 100 различных химических типов пептидогликана. Большинство различий относится к пептидной части его молекулы.

Две особенности пептидного хвоста заслуживают внимания: наличие аминокислот в D-форме (неприродная конфигурация) и высокое содержание аминокислот с двумя аминогруппами. Это имеет принципиальное значение для пространственной организации пептидогликана. Обе аминогруппы этих аминокислот могут участвовать в образовании пептидных связей, причем вторые аминогруппы — в формировании дополнительных пептидных связей между гетерополимерными цепочками. В большинстве случаев в образовании пептидной связи участвует карбоксильная

Структура повторяющейся единицы пептидогликана клеточной стенки

Рис. 8. Структура повторяющейся единицы пептидогликана клеточной стенки

эубактерий:

Цифры в кружках обозначают: 1, 2— места полимеризации гликанового остова молекулы; 3 — место присоединения фосфодиэфирной связью молекулы тейхоевой кислоты в клеточной стенке грамположительных эубактерий; 4, 5 — места, по которым происходит связывание между гликановыми цепями с помощью пептидных связей; 6 — место ковалентного связывания (пептидная связь) с липопротеидом наружной мембраны у грамотрицательных эубактерий;

7 — место действия лизоцима

Пептидные мостики между гезерополимерными цепочками

Рис. 9. Пептидные мостики между гезерополимерными цепочками:

Г — N-ацетилглкжозамин; М — N-ацетилмурамовая кислота; ала — аланин; глу — глутаминовая кислота; лиз — лизин; ДАП — диаминопимелиновая кислота; гли — глицин. Стрелками показано место действия пенициллина

группа D-аланина одного тетрапептида и свободная аминогруппа диаминопимелиновой кислоты другого (рис. 9, Л). Иногда связь между тетрапептидами разных гликановых цепей осуществляется с помощью других аминокислот (см. рис. 9, Б). Нетрудно себе представить, что этим способом можно «сшить» между собой множество гетерополимерных цепей. Частота «сшивок» различна, поскольку не все пептидные хвосты участвуют в формировании межцепочечных связей. Некоторые образуют ковалентные связи с другими химическими молекулами, входящими в состав клеточной стенки, и, наконец, часть тетрапептидных хвостов находится в свободном состоянии.

Пептидогликан, окружающий протопласт грамположительных эубактерий, — это, по существу, одна гигантская молекула, «сшитая» при помощи гликозидных и пептидных связей. Именно последние обеспечивают ей трехмерную пространственную организацию.

Кроме пептидогликана в состав клеточных стенок грамположительных эубактерий входит другой уникальный класс химических соединений — тейхоевые кислоты, представляющие собой полимеры, построенные на основе рибита (пятиатомного спирта) или глицерина (трехатомного спирта), остатки которых соединены между собой фосфодиэфирными связями (рис. 10). Некоторые свободные гидроксильные группы в молекулах спиртов могут быть замещены остатками D-аланина, глюкозы, N-ацетилглюко- замина и некоторых других сахаров. Тейхоевые кислоты ковалентно могут соединяться с N-ацетилмурамовой кислотой (см. рис. 10).

Поскольку это длинные линейные молекулы, они могут пронизывать весь пептидогликановый слой, достигая внешней поверхности клеточной стенки. В этом случае, вероятно, они являются основными антигенами грампо- ложительных эубактерий. Остающиеся свободные гидроксилы фосфорной кислоты придают тейхоевой кислоте свойства полианиона. Как полианионы тейхоевые кислоты определяют поверхностный заряд клетки. Сахарные компоненты тейхоевых кислот входят в состав рецепторов для некоторых бактериофагов и определяют возможность адсорбции фага на клеточной поверхности.

В составе клеточной стенки грампо- ложительных эубактерий в небольших количествах также найдены полисахариды, белки и липиды. Для полисахаридов и липидов показана возможность ковалентного связывания с макромолекулами клеточной стенки в отличие от белков, которые (у тех видов, у которых имеются) формируют на ее внешней поверхности отдельный слой.

Таким образом, основными компонентами клеточной стенки грамполо- жительных эубактерий являются три типа макромолекул: пептидогликаны, тейхоевые кислоты и полисахариды, которые при помощи ковалентных связей образуют сложную структуру с весьма упорядоченной пространственной организацией. Клеточная стенка бацилл, например Bacillus subtilis (сенная палочка), приблизительно соответствует толщине 40 молекул пептидо- гликана. В целом клеточную стенку грамположмтельных эубактерий можно представить в виде губчатой структуры с порами диаметром примерно 1...6 нм. Возможность прохождения

Структурная формула глицеринтейхое- вой кислоты

Рис. 10. Структурная формула глицеринтейхое- вой кислоты

молекул через такую клеточную стенку определяется ее зарядом и размером пор.

 
Посмотреть оригинал
Если Вы заметили ошибку в тексте выделите слово и нажмите Shift + Enter
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >
 

Популярные страницы