Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow Медицина arrow Ветеринарная микробиология и иммунология

Клеточная стенка грамотрицательных эубактерий

Клеточная стенка грамотрицательных эубактерий. У грамотрица- тельных эубактерий строение клеточной стенки намного сложнее, чем у грамположительных (см. рис. 7). В ее состав входит гораздо большее число макромолекул разного химического типа. Пепти- догликан образует только внутренний слой клеточной стенки, неплотно прилегая к ЦПМ. Для разных видов грамотрицательных эубактерий содержание этого гетерополимера колеблется в широких пределах. У большинства видов он образует одно- или двухслойную структуру, характеризующуюся весьма редкими поперечными связями между гетерополимерными цепями (рис. 11).

Химическая структура пептидогликана грамотрицательных эубактерий в основном сходна со структурой типичного пептидогликана грамположительных эубактерий (см. рис. 8 и 9, А). Снаружи от пептидогликана располагается дополнительный слой клеточной стенки — наружная мембрана. Она состоит из фосфолипидов, типичных для элементарных мембран, белков, липопротеида и липополисахарида (рис. 12, А). Специфическим компонентом наружной мембраны является липополисахарид сложного молекулярного строения, занимающий около 30...40 % ее поверхности и локализованный во внешнем слое (см. рис. 12, Б).

Белки наружной мембраны можно разделить на основные и минорные. Основные белки представлены небольшим числом различных видов, но составляют почти 80 % всех белков наружной мембраны. Одна из функций этих белков — формирование в мембране гидрофильных пор диаметром примерно 1 нм, через которые осуществляется неспецифическая диффузия молекул с молекулярной массой до 600...900 Да. Это означает, что через такие поры могут проходить сахара, аминокислоты, небольшие олигоса-

Однослойная структура пептидогликана

Рис. 11. Однослойная структура пептидогликана:

Линиями обозначены гетерополимерные цепочки, образованные чередующимися остатками N-ацетилглюкозамина (Г) и N-ацетилмурамовой кислоты (М), соединенными между собой Р-1,4-гликозидными связями. Точками обозначены аминокислоты пептидного хвоста

Клеточная стенка грамотрицательных эубактерий и строение молекулы липополисахарида

Рис. 12. Клеточная стенка грамотрицательных эубактерий и строение молекулы липополисахарида:

А: 1 — цитоплазматическая мембрана; 2 — пептидогликановый слой; 3 — периплазматическое пространство; 4— фосфолипид; 5 — молекулы белков (заштрихована гидрофобная часть); 6 — липополисахарид. Б: 1 — липид А; 2 — внутреннее полисахаридное ядро; 3 — наружное полисахаридное ядро; 4 — О-антиген

хариды и пептиды. Белки, пронизывающие наружную мембрану насквозь и образующие гидрофильные поры, называют поринами. Минорные белки наружной мембраны представлены гораздо большим числом видов. Их основные функции — транспортная и рецепторная. Примером минорных белков могут служить белки, ответственные за специфический транспорт в клетку железосодержащих соединений.

Липополисахариды (ЛПС) внешнего слоя клеточной стенки грамотрицательных бактерий — сложные молекулы с молекулярной массой свыше 10 000. Лучше всего они изучены у сальмонелл. Это олигомеры, содержащие в среднем около трех мономерных субъединиц. Каждая субъединица состоит из трех разных участков — липида А, ядра (2-кето-3-дезокси-0-маннооктоновая кислота и гептоза) и О-специфической боковой цепи (тетра- и пентасахариды). Липополисахариды — антигены клеточных стенок грамотрицательных бактерий. Они служат также рецепторами для адсорбции бактериофагов, располагаются на наружной поверхности внешнего слоя стенки, а длинные О-замещенные (кислородзаме- щенные) боковые цепи выступают наружу на расстояние 30..Л50 нм от поверхности стенки. Различная структура О-замещенных боковых цепей липополисахаридов определяет антигенное разнообразие бактерий. ЛПС клеточных стенок у ряда видов грамотрицательных бактерий содержат 3,6-дидезоксисахара — абескозу, ко- литозу, аскарилозу, паратозу, тивелозу. ЛПС большинства бактерий токсичен (это эндотоксин, токсичность которого определяется липидом А), кроме того, липополисахарид вызывает неспецифическое повышение резистентности макроорганизма, стимулирует выработку интерферона, обладает противоопухолевой активностью, митогенной активностью в отношении лимфоцитов.

Липопротеид внешней мембраны грамотрицательных бактерий (у энтеробактерий состоит из 58 аминокислот, представленных повторяющейся последовательностью из 15 аминокислот, молекулярная масса около 7000) служит мостиком между пептидоглика- новым слоем и внешним слоем стенки.

Некоторые виды бактерий способны синтезировать целлюлозу и компоненты хитина. Например, клетки Sarcina ventriculi при помощи целлюлозы соединяются в большие пакеты. Компонент хитина — ацетилглюкозамин, обнаруживается у всех видов бактерий, но наличие его связано не с хитином, а с пептидогликаном.

У грамотрицательных бактерий во внешней мембране белки представлены двумя группами: белки основные и минорные. Белки основные (молекулярная масса 29 000...50 000) служат рецепторами для фагов, колицинов, участвуют в стабилизации структуры внешней мембраны и, главное, в формировании мембранных гидрофильных пор (их называют поринами). Предполагают, что водную пору диаметром 1,5...2 нм окружают три молекулы порина, образующие P-структуру. Каждая молекула порина стабилизирована тремя скрученными молекулами липопротеида, из которых одна соединена с пептидогликаном (рис. 13). Минорные белки несут транспортные (транспорт железа, нуклеозидов и др.) и рецепторные (фагов, колицинов) функции. Белки на внешней мембране грамотрицательных бактерий иногда могут располагаться слоем из тетрагональных или гексагональных структур. Внешняя мембрана обладает трансмембранным потенциалом. Она отрицательно заряжена со стороны периплазмы.

Более сложное строение клеточной стенки наблюдается у некоторых эубактерий (Mycobacterium tuberculosis, Neisseria mucosa, Deinococcus radiodurans, бактерий родов Nocardia, Corynebac- terium).

Гипотетическая модель организации поры внешней мембраны (по D. Rienzo и др., 1978)

Рис. 13. Гипотетическая модель организации поры внешней мембраны (по D. Rienzo и др., 1978):

Клеточную стенку бактерий можно разрушить экстрагированием щелочью, механически, ультразвуком. Наблюдать ее можно в фазовоконтрастном и электронном микроскопах (ультратонкие срезы), микроскопией автолизированных бактерий, с применением специальных методов окраски.

 
Посмотреть оригинал
Если Вы заметили ошибку в тексте выделите слово и нажмите Shift + Enter
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >
 

Популярные страницы