Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow Медицина arrow Ветеринарная микробиология и иммунология

ЖГУТИКИ И МЕХАНИЗМЫ ДВИЖЕНИЯ

Жгутики

Жгутики. По способности передвигаться все бактерии делятся на две группы — неподвижные и подвижные. Движение бактерий бывает скользящее, вращательное и поступательное, осуществляемое с помощью жгутиков. Наиболее распространен тип движения с помощью жгутиков. По числу и характеру расположения различают: 1) полюсные жгутики, когда один, два и более жгутиков расположены на одном (монополярно) или на обоих (биполярно) полюсах клетки и основание жгутика обычно параллельно длинной оси клетки; 2) подполюсные жгутики (или субполярные), когда один-два и более жгутиков расположены в месте перехода боковой поверхности в полюс клетки на одном или двух ее концах и основание жгутика обычно составляет прямой угол с длинной осью клетки; 3) боковые (или латеральные) жгутики, когда один, два и более жгутиков в виде кустика расположены в средней точке одной из половин клетки; 4) перитрихиалъные жгутики расположены по всей поверхности клетки по одному или пучками (кишечная палочка, обыкновенный протей), полюса клетки обычно лишены их; 5) смешанные жгутики, когда два или несколько жгутиков расположены в различных точках клетки (рис. 14).

Бактерии, обладающие одним жгутиком, называют монотриха- ми (см. рис. 14), имеющие пучок жгутиков — лофотрихами. Число жгутиков у бактерий варьируется в зависимости от вида микроба и условий культивирования, например у спирилл (лофотрихи) может быть от 5 до 30 жгутиков, у вибрионов — 1...3, у обыкновенного протея, возбудителя столбняка (перитрихи) — 50... 1000 жгутиков.

Жгутики — очень тонкие образования, их поперечный диаметр колеблется в пределах 10...20 нм у простых жгутиков (белковая нить) до 40...60 нм у сложных жгутиков (когда нить дополнительно одета чехлом, например у бактерий родов Vibrio, Bdellovibrio, Proteus). Наблюдать жгутики можно при темнопольной микроскопии (например, у спирилл), фазово-контрастной микроскопии, с использованием специальных сложных методов окрашивания с применением протравы (например, танина, который увеличивает диаметр жгутиков и повышает их сродство к краскам), электронной микроскопии. Наиболее ценные данные

Жгутики бактерий

Рис. 14. Жгутики бактерий:

а — монополярное и биполярное расположение жгутиков: 1 — полюсные монотрихи; 2— полюсные лофотрихи; 3— подполюсные монотрихи; 4 — подполюсные лофотрихи; 5 — боковые монотрихи; 6 — боковые лофотрихи; б — смешанное расположение жгутиков; в — типы жгути- кования: 1— Vibrio; 2 — Pseudomonas; 3 — Chromatium; 4 — Thiospirillum; 5 — Spirillum; 6 — Proteus; г — распределение и образование жгутиков во время деления клетки: 1 — монополярный монотрих; 2 — перитрих

Строение жгутика бактерий (по Р. Стейниеру и др., 1979; A. Glagolev

Рис. 15. Строение жгутика бактерий (по Р. Стейниеру и др., 1979; A. Glagolev,

V. Sculachev, 1978; W. Bode и др., 1972, М. L. De Pamphilis, J. Adler, 1971):

a — схема базального конца жгутика; б — модель возможных взаимоотношений между базальной структурой и наружными слоями клетки; в —модель одновекторного роста жгутика in vitro; г модель работы протонного мотора базальной структуры; д — расположение молекул флагеллина, образующих нить жгутика; 1,2— внешняя пара колец; 3, 4 — внутренняя пара колец; 5 — срезанный фрагмент жгутика, покрытый антителами против жгутиков (6); 7 — субъединицы флагеллина; Я — нить; К — крючок; С — стержень; бт — базальное тело; Ц — цитоплазма; ЦМ — цитоплазматическая мембрана; Л ПС — липополисахаридный слой; ПГС—

пептидогликановый слой

о строении жгутиков получены при использовании метода электронной микроскопии.

Химический состав жгутиков довольно однообразен и почти полностью представлен белком (98 %), который был назван фла- геллином (от лат. flagellum — жгутик). Молекулярная масса флагеллина 20...60 тыс. (например, у сенной палочки — 33 000, у кишечной палочки — 60 000), он содержит до 16 аминокислот, среди которых количественно преобладают глутаминовая и аспарагиновая, имеется незначительное количество ароматических аминокислот и отсутствуют триптофан, цистеин, цистин. Флагеллин обладает антигенной специфичностью (его называют Н-антигеном). Четвертичная структура флагеллина представляется полым цилиндром, стенки которого, как полагают, могут быть «выстланы» глобулярными субъединицами белка под углом к оси жгутика (рис. 15), спирально и в виде прямых тяжей, например у Salmonella typhimurium. В противоположность жгутикам водорослей и простейших жгутики бактерий не обладают АТФазной активностью.

Как правило, толщина жгутика — 10...20 нм, длина — от 3 до

  • 15 мкм. У некоторых бактерий длина жгутика может на порядок превышать диаметр клетки. Полярные жгутики обычно более толстые, чем перитрихиальные. Жгутик представляет собой относительно жесткую спираль, обычно закрученную против часовой стрелки. Вращение жгутика также осуществляется против часовой стрелки с частотой от 40 до 60 об/с, что вызывает вращение клетки, но в противоположном направлении. Поскольку клетка намного массивнее жгутика, она вращается со значительно меньшей частотой — от 12 до 14 об/мин. Вращательное движение жгутика преобразуется также в поступательное движение клетки, скорость которого в жидкой среде для разных видов бактерий составляет от
  • 16 до 100 мкм/с.

Крючок (толщина 20...45 нм) состоит из белка, отличающегося от флагеллина, и служит для обеспечения гибкого соединения нити с базальным телом. Базальное тело содержит 9... 12 различных белков и представляет собой систему из двух или четырех колец, нанизанных на стержень, являющийся продолжением крючка. Два внутренних кольца — обязательные составные части базального тела, в то время как наружные кольца отсутствуют у грамположительных эубактерий и, следовательно, не являются необходимыми для движения.

Строение жгутика грамотрицательных эубактерий

Рис. 16. Строение жгутика грамотрицательных эубактерий:

Особенности строения базального тела определяются, таким образом, строением клеточной стенки. Интактность последней необходима для движения жгутиковых бактерий. Обработка клеток лизоцимом, приводящая к удалению пептидогликанового слоя клеточной стенки, вызывает и потерю способности бактерий к движению, хотя жгутики остаются при этом неповрежденными.

При изучении строения жгутика под электронным микроскопом было обнаружено, что он состоит из трех частей (рис. 16). Основную массу жгутика составляет длинная спиральная нить (фибрилла), у поверхности клеточной стенки переходящая в утолщенную изогнутую структуру — крючок. Нить при помощи крючка прикреплена к базальному телу,

  • 1 — нить; 2— L-кольцо; 3 — периплазматическое пространство; 4— наружная мембрана;
  • 5 — пептидогликановый слой;
  • 6 — стержень; 7— ЦПМ; 8 — М-кольцо; 9— S-кольцо; 10 — базальное тело; 11 — Р-коль-

цо; 12 — крючок

«вмонтированному» в ЦПМ и клеточную стенку. У большинства прокариот нить состоит из белка только одного типа — флагеллина. Белковые субъединицы уложены в виде спирали, внутри которой проходит полый канал. Наращивание жгутика происходит с дистального конца, куда субъединицы поступают по внутреннему каналу. У некоторых видов жгутик снаружи дополнительно покрыт чехлом особого химического строения или же являющимся продолжением клеточной стенки и, вероятно, построенным из того же материала.

Клетка Salmonella typhi- murium в состоянии покоя (А) и при движении (/>)• Стрелками показано направление вращения и движения клетки

Рис. 17. Клетка Salmonella typhi- murium в состоянии покоя (А) и при движении (/>)• Стрелками показано направление вращения и движения клетки

Большие успехи достигнуты в расшифровке механизма движения прокариот, имеющих жгутики. Если в клетке много жгутиков, все они при движении собираются в пучок, вращаясь в одном направлении (рис. 17). Вращение жгутиков передается клетке, начинающей вращаться в противоположном направлении, и обеспечивает эффективное движение (плавание) в жидкой среде и более медленное перемещение по поверхности твердых сред.

Для работы двигательного аппарата прокариот необходима энергия. Установлено, что движение жгутиковых прокариот обеспечивается энергией трансмембранного электрохимического потенциала (Aph+)> причем обе его составляющие — электрическая (АТ) и химическая (АрН) — поддерживают движение. Скорость вращения жгутиков прямо зависит от величины мембранного потенциала. Таким образом, прокариотическая клетка обладает механизмом, позволяющим превращать электрохимическую энергию непосредственно в механическую. Молекулярное устройство, обеспечивающее это превращение, к настоящему времени не выяснено, но можно полагать, что оно должно быть весьма эффективным, так как, по проведенным расчетам, энергия, расходуемая на движение, составляет десятые доли процента от общих энергетических потребностей клетки.

Необычная локализация структур, ответственных за движение, описана у спирохет (рис. 18). Трехслойная структура, окру-

Клетка спирохеты в продольном и поперечном разрезах

Рис. 18. Клетка спирохеты в продольном и поперечном разрезах:

А — продольный разрез; клетка, содержащая по одной аксиальной фибрилле у каждого конца; Б — поперечный разрез, прошедший через среднюю часть клетки, где показаны два пересекающихся пучка, состоящих из множества аксиальных фибрилл; 1 — место прикрепления аксиальных фибрилл; 2 — иротоплазматический цилиндр; 3 — наружный чехол; 4 — аксиальные фибриллы; 5 — ЦПМ; 6 — пептидогликановый слой клеточной стенки;

жающая клетку и называемая у спирохет наружным чехлом, аналогична наружной мембране клеточной стенки грамотрицатель- ных бактерий. Этот чехол окружает так называемый протоплаз- матический цилиндр, состоящий из пептидогликанового слоя клеточной стенки, ЦПМ и цитоплазматического содержимого. Протоплазматический цилиндр обвивается пучком нитчатых структур — аксиальных фибрилл. Число их колеблется от 2 до 100. Один конец каждой аксиальной фибриллы прикреплен вблизи полюса протоплазматического цилиндра, другой — свободный. Клетка содержит по два набора фибрилл, прикрепленных субполярно у каждого ее конца. Так как каждая аксиальная фибрилла тянется почти вдоль всей клетки, пучки фибрилл, прикрепленных у разных полюсов, в центральной части перекрываются.

Изучение строения и химического состава аксиальных фибрилл спирохет обнаружило их близкое сходство с бактериальными жгутиками. Отличие заключается в том, что аксиальные фибриллы спирохет — внутриклеточные структуры, но обеспечивают движение как в жидкой среде, так и по твердому субстрату. Движение спирохет осуществляется за счет вращения фибрилл в периплаз- матическом пространстве между пептидогликановым слоем и наружной мембраной клеточной стенки, вызывающего эластичную волну на поверхности клеточной стенки. Спирохеты совершают движения трех типов: быстро вращаются вокруг длинной оси спирали, способны к изгибанию и осуществляют передвижение по винтовому или волнообразному пути.

Присущая спирохетам локализация двигательного аппарата интересна тем, что позволяет сделать вывод о возможности его работы в условиях нахождения в «закрытом» клеточными структурами состоянии. Это может служить ключом к пониманию еще одного вида движения, свойственного части прокариот, — скольжения. Последнее определяют как способность организма передвигаться по твердому или полужидкому субстрату без помощи наружных локомоторных структур — жгутиков.

 
Посмотреть оригинал
Если Вы заметили ошибку в тексте выделите слово и нажмите Shift + Enter
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >
 

Популярные страницы