Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow Медицина arrow Ветеринарная микробиология и иммунология

МЕМБРАНЫ

Содержимое клетки отделяется от клеточной стенки цитоплазматической мембраной (ЦПМ) — обязательным структурным элементом любой клетки, нарушение целостности которого приводит к потере ею жизнеспособности. На долю ЦПМ приходится 8... 15 % сухого вещества клетки. У большинства прокариотических клеток ЦПМ — единственная мембрана. В клетках фототрофных и ряда хемотрофных прокариот содержатся также мембранные структуры, располагающиеся в цитоплазме и получившие название внутрицитоплазматических мембран. Их происхождение и функции будут рассмотрены ниже.

Химический состав мембран. ЦПМ — белково-липидный комплекс, в котором белки составляют 50...75 %, липиды — от 15 до

45 %. Кроме того, в составе мембран обнаружено небольшое количество углеводов. Как правило, липиды и белки составляют 95 % и больше вещества мембран. Главным липидным компонентом бактериальных мембран являются фосфолипиды — производные 3-фосфоглицерина. Хотя у прокариот найдено множество различных фосфолипидов, набор их в значительной степени родо- и даже видоспецифичен. Широко представлены в бактериальных мембранах различные гликолипиды. Стерины отсутствуют у подавляющего большинства прокариот, за исключением представителей группы микоплазм и некоторых бактерий. Из других групп липидов в мембранах прокариот обнаружены каротиноиды, хино- ны, углеводороды.

Все липиды эубактерий — производные глицерина — содержат один или несколько остатков жирных кислот, состав которых весьма своеобразен. В основном это насыщенные или мононена- сыщенные жирные кислоты с 16... 18 углеродными атомами. Поскольку ЦПМ прокариот многофункциональна и участвует в осуществлении разнообразных ферментативных процессов, был сделан вывод, что мембранные белки — это, как правило, ферменты. По аминокислотному составу мембранные белки не отличаются от других клеточных белков, за исключением того, что в них содержится мало (иногда следы) цистеина.

Модель строения элементарной биологической мембраны

Рис. 19. Модель строения элементарной биологической мембраны:

Структура мембран

Структура мембран. Мембранные липиды всех эубактерий и части архебактерий образуют бислои, в которых гидрофильные «головы» молекул обращены наружу, а гидрофобные «хвосты» погружены в толщу мембраны (рис. 19). Углеводородные цепи, прилегающие к гидрофильным «головам», довольно жестко фиксированы, а более удаленные части «хвостов» обладают достаточной гибкостью. У некоторых архебактерий (ряд метаногенов, термоацидофилы) мембранные липиды, в состав которых входит С4о-спирт, формируют монослойную мембрану, по толщине равную бислойной. Монослойные липидные мембраны обладают большей жесткостью сравнительно с бислойной.

При «биологических» температурах мембранные липиды находятся в жидко-кристаллическом состоянии, характеризующемся частичной упорядоченностью структуры. При понижении температуры они переходят в квазикристалл ическое состояние.

1 — молекулы липидов: а — гидрофильная «голова»; 6 — гидрофобный «хвост»; 2 — молекулы белков: в — поверхностная; г — интегральная; д — периферическая

В отличие от липидов у мембранных белков нет единого способа структурной организации. От 30 до 50 % белков имеют конфигурацию а-спирали, остальная часть находится преимущественно в виде беспорядочного клубка.

Вероятно, некоторые белки лишены ферментативной активности и участвуют только в поддержании мембранной структуры. В то же время доказано, что для осуществления белками определенных функций необходима их строго упорядоченная взаимная организация в мембране.

Предложено несколько моделей строения мембраны. Наибольшее признание получила модель, учитывающая большинство данных, известных о мембранах, согласно которой в липидную основу включены асимметрично расположенные белковые молекулы (см. рис. 19). Некоторые из них образуют скопления на поверхностях липидного би- или монослоя, другие частично или полностью погружены в него, третьи пронизывают его насквозь. В модели подчеркнута асимметрия строения мембраны, основанная на различиях в химическом строении и расположении молекул белка.

Функции ЦПМ прокариот. ЦПМ прокариот выполняет разнообразные функции, в основном обеспечиваемые локализованными в ней соответствующими ферментными белками. Первоначально была постулирована барьерная функция клеточной мембраны, получившая позднее экспериментальное подтверждение. С помощью специальных переносчиков, называемых транслоказа- ми, через мембрану осуществляется избирательный перенос различных органических и неорганических молекул и ионов. В ней локализованы ферменты, катализирующие конечные этапы синтеза мембранных липидов, компонентов клеточной стенки и некоторых других веществ.

Общепризнана роль ЦПМ прокариот в превращениях клеточной энергии. У бактерий, источником энергии для которых служат процессы дыхания или фотосинтеза, в ЦПМ определенным образом расположены переносчики цепи электронного транспорта, функционирование которых приводит к генерированию электрохимической энергии (Дць+)> используемой затем в клетке по разным каналам, в том числе и для образования химической энергии (АТФ). ЦПМ является одним из компонентов аппарата генерирования Дрь+. В мембране расположены также ферментные комплексы, обеспечивающие превращения Aph+ АТФ. ЦПМ принимает участие в репликации и последующем разделении хромосомы прокариотической клетки.

В последнее время выявляется еще одна функциональная грань клеточных мембран — их интегрирующая роль в организме, вполне сочетающаяся с давно установленной разъединяющей (барьерной) функцией. Клетка — единое целое. В обеспечении этого принципа клеточной организации важная роль принадлежит мембранам. Установлено, что вдоль мембран осуществляется перенос электрохимической энергии и электронов. Мембраны рассматриваются так же как возможные пути транспорта жирорастворимых субстратов и молекулярного кислорода.

ЦПМ служит основным барьером, обеспечивающим избирательное поступление в клетку и выход из нее разнообразных веществ и ионов. У грамположительных форм ЦПМ является и единственным барьером такого рода, у грамотрицательных эубак- терий функции дополнительного барьера (молекулярного «сита») выполняет наружная мембрана клеточной стенки, через которую молекулы транспортируются только по механизму пассивной диффузии.

Как правило, гидрофильные вещества поступают в клетку за счет функционирования систем, в состав которых входят специальные переносчики (транслоказы, или пермеазы), так как скорость физической диффузии этих веществ через гидрофобный слой мембраны очень невелика. Переносчики — вещества белковой природы, локализованные в мембране и характеризующиеся высокой субстратной специфичностью, — связываясь с субстратом, подвергаются конформационным изменениям и вследствие этого приобретают способность к перемещению субстрата с одной стороны ЦПМ на другую.

Известен механизм транспорта, получивший название облегченной диффузии, требующий для переноса веществ через мембрану участия транслоказ. Перенос веществ в этом случае происходит по градиенту их концентрации и не требует энергетических затрат. Этот механизм транспорта не получил широкого распространения у прокариот. Основным механизмом избирательного переноса веществ через ЦПМ прокариот является активный транспорт, позволяющий «накачивать» в клетку молекулы и ионы против их концентрационных и электрических градиентов. Этот процесс, так же как и облегченная диффузия, протекает при участии локализованных в ЦПМ переносчиков белковой природы с высокой специфичностью к субстрату, но в отличие от облегченной диффузии для движения против электрохимического градиента требует затрат метаболической энергии. Транспорт такого рода должен быть поэтому сопряжен с реакциями, продуцирующими энергию в химической или электрохимической форме.

Во всех описанных выше путях переноса веществ через ЦПМ они поступают в клетку в химически неизмененном виде. У прокариот известны системы транспорта, посредством которых осуществляется поступление в клетку ряда сахаров, при этом процесс их переноса через мембрану сопровождается химической модификацией молекул. Так происходит, например, поступление в клетки многих прокариот молекул глюкозы, в процессе которого они фосфорил ируются.

Внутрицитоплазматические мембраны прокариот. Различают несколько видов внутрицитоплазматических мембран. Развитая система внутрицитоплазматических мембран характерна для большинства фотосинтезирующих эубактерий. Поскольку было показано, что в этих мембранах локализован фотосинтетический аппарат клетки, они получили общее название фотосинтетических мембран.

У прокариот, принадлежащих к разным группам, описаны локальные впячивания ЦПМ, получившие название мезосом (см. рис. 6).

Эти внутриклеточные мембранные образования впервые были описаны у Bacillus cereus. По морфологическим особенностям различают ламеллярные (пластинчатые), везикулярные (имеющие форму пузырьков), тубулярные (трубчатые) мезосомы (рис. 20). Часто в бактериальной клетке наблюдаются мезосомы смешанного типа, состоящие из ламелл, трубочек, пузырьков — мезосомные комплексы. Мезосомный комплекс (см. рис. 20) ограничен инвагинацией ЦПМ мешковидной формы, содержит ветвящиеся внутренние трубочки и пластинчатые мембраны.

Хорошо развитые и сложно организованные мезосомы характерны для грамположительных эубактерий. У грамотрицательных видов они встречаются значительно реже и относительно просто организованы. По расположению в клетке различают мезосомы, образующиеся в зоне клеточного деления и формирования поперечной перегородки (септы), мезосомы, к которым прикреплен

Типы истинных мезосом (А) и строение мезосомного комплекса (/>) (по В. И. Бирюзовой, М. Н. По- глазовой, 1977; I. Burdett, 1972)

Рис. 20. Типы истинных мезосом (А) и строение мезосомного комплекса (/>) (по В. И. Бирюзовой, М. Н. По- глазовой, 1977; I. Burdett, 1972):

нуклеоид, и мезосомы, сформированные в результате инвагинации периферических участков ЦПМ.

1 — ламеллярные; 2...4 — тубулярные; к — контакт внутренних мембран с мембраной мешочка: м — мембрана, окружающая мешочек; с—скопление пластинчатых мембранных элементов

Существуют разные точки зрения относительно роли мезосом в клетке. Согласно одной из них мезосомы не являются обязательной структурой, а служат только для усиления определенных клеточных функций, увеличивая общую «рабочую» поверхность мембран. Получены данные о том, что с мезосомами связано усиление энергетического метаболизма клеток. Мезосомы играют роль в репликации хромосомы и ее последующем расхождении по дочерним клеткам, участвуют в процессе инициации и формирования поперечной перегородки при клеточном делении. Для некоторых грамположительных бактерий обнаружено участие мезосом в секреторных процессах.

Высказывается также предположение, что мезосомы не принимают активного участия в процессах клеточного метаболизма, но выполняют структурную функцию, обеспечивая компартмен- тализацию прокариотической клетки, т. е. пространственное разграничение внутриклеточного содержимого на относительно обособленные отсеки, что создает более благоприятные условия для последовательного протекания определенных ферментативных реакций.

 
Посмотреть оригинал
Если Вы заметили ошибку в тексте выделите слово и нажмите Shift + Enter
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >
 

Популярные страницы