Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow Медицина arrow Ветеринарная микробиология и иммунология

ЦИТОПЛАЗМА И РИБОСОМЫ

Содержимое клетки, окруженное ЦПМ, называется цитоплазмой. Фракция цитоплазмы, имеющая гомогенную консистенцию и содержащая набор растворимых РНК, ферментных белков, продуктов и субстратов метаболических реакций, получила название цитозоля. Другая часть цитоплазмы представлена разнообразными структурными элементами: внутрицитоплазматическими мембранами (если они есть), генетическим аппаратом, рибосомами и включениями разной химической природы и функционального назначения.

Рибосомы — место синтеза белка — рибонуклеопротеидные частицы размером 15...20 нм. Их число в клетке зависит от интенсивности процессов белкового синтеза и колеблется от 5000 до 90 000. Общая масса рибосом может составлять примерно У4 клеточной массы, а количество рибосомальной РНК (рРНК) — 80...85 % всей бактериальной РНК. Отношение рРНК : белок в рибосомах Е. coli составляет 2:1, у других прокариот оно может быть несколько сдвинуто в сторону преобладания белка. Рибосомы прокариот имеют константу седиментации 70S[1], отчего получили название 705-частиц. Они построены из двух неодинаковых субчастиц: 30S- и 508-субъединиц. 308-Субъединица содержит одну молекулу 16S-pPHK и в большинстве случаев по одной молекуле белка более 20 видов. 50S-Субъединица состоит из двух молекул рРНК (23S и 5S). В ее состав входят более 30 различных белков, также представленных, как правило, одной копией. Большая часть рибо- сомальных белков выполняет структурную функцию.

Синтез белка осуществляется агрегатами, состоящими из рибосом, молекул информационной и транспортных РНК и называемыми полирибосомами, или полисомами. Последние могут находиться в цитоплазме или же быть связанными с мембранными структурами.

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АППАРАТ И РЕПЛИКАЦИЯ ХРОМОСОМЫ

Строение генетического аппарата прокариот долгое время было предметом жарких дискуссий, суть которых сводилась к тому, есть у них такое же ядро, как у эукариот, или нет. Установлено, что генетический материал прокариотических организмов, как и эукариотических, представлен ДНК, но имеются существенные различия в ее структурной организации. У прокариот ДНК представляет собой более или менее компактное образование, занимающее определенную область в цитоплазме и не отделенное от нее мембраной, как это наблюдается у эукариот. Чтобы подчеркнуть структурные различия в генетическом аппарате прокариотических и эукариотических клеток, предложено у первых его называть нуклеоидом в отличие от ядра у вторых.

При электронно-микроскопическом наблюдении видно, что нуклеоид прокариот, несмотря на отсутствие ядерной мембраны, довольно четко отграничен от цитоплазмы, занимает в ней, как правило, центральную область и заполнен нитями ДНК диаметром около 2 нм. Не исключено, что на выявляемую в электронном микроскопе организацию хромосомы большое влияние оказывают условия фиксации препарата. По имеющимся наблюдениям, в живой прокариотической клетке нуклеоид занимает больше места в цитоплазме.

Вся генетическая информация прокариот содержится в одной молекуле ДНК, имеющей форму ковалентно замкнутого кольца и получившей название бактериальной хромосомы К Длина молекулы в развернутом виде может составлять более 1 мм, т. е. почти в 1000 раз превышать длину бактериальной клетки. Длительное время считали, что в распределении нитей ДНК бактериальной хромосомы не прослеживается никакой закономерности. Однако если исходить из того, что молекула ДНК образует беспорядочный клубок, трудно объяснить процесс репликации и последующее распределение образовавшихся хромосом по дочерним клеткам. Специальные исследования показали, что хромосомы прокариот представляют собой высокоупорядоченную структуру, имеющую константу седиментации 1300...2000S для свободной и 3200...7000S для связанной с мембраной формы. В том и другом случае часть ДНК в этой структуре представлена системой из 20... 100 независимо суперспирализованных петель. В обеспечении суперспирали- зованной организации хромосом участвуют молекулы РНК.

Хромосомы большинства прокариот имеют молекулярную массу в пределах (1...3) • 109. У микоплазм генетический материал представлен молекулами, имеющими наименьшее для клеточных организмов количество ДНК (0.4...0,8) • 109, а наибольшее содержание ДНК обнаружено у нитчатых цианобактерий (8,5 • 109). Хотя каждая прокариотическая клетка содержит 1 хромосому, часто в экспоненциально растущей культуре количество ДНК на клетку может достигать массы 3, 4, 8 и более хромосом. Нередко в [2]

клетках при действии на них определенных факторов (температура, pH среды, ионизирующее излучение, соли тяжелых металлов, некоторые антибиотики и др.) происходит образование множества копий хромосомы. При устранении воздействия этих факторов, а также после перехода в стационарную фазу в клетках, как правило, обнаруживается по одной копии хромосомы.

Из изложенного выше следует, что термины «нуклеоид» и «хромосома» не всегда совпадают. В зависимости от условий нуклеоид прокариотической клетки может состоять из одной или некоторого числа копий хромосомы.

ДНК прокариот построена так же, как и ДНК эукариот (рис. 21). Молекула ДНК несет множество отрицательных зарядов, поскольку каждый фосфатный остаток содержит ионизированную гидроксильную группу. У эукариот отрицательные заряды нейтрализуются образованием комплекса ДНК с основными белками — гистонами. В клетках подавляющего большинства прокариот не обнаружено гистонов, поэтому нейтрализация зарядов осуществляется взаимодействием ДНК с полиаминами (спермином и спер- мидином), а также с ионами Mg2+. Содержание пар оснований А + Т иГ + Цв молекуле ДНК является постоянным для данного вида организма и служит важным диагностическим признаком. У прокариот молярная доля ГЦ в ДНК колеблется в очень широких пределах: от 23 до 75 %. v

Строение ДНК

Рис. 21. Строение ДНК:

А — фрагмент нети ДНК, образованной чередующимися остатками дезоксирибозы и фосфорной кислоты. К первому углеродному атому дезоксирибозы присоединено азотистое основание: 1 — цитозин; 2 — гуанин; Б — двойная спираль ДНК: Д — дезоксирибоза; Ф — фосфат; А — аденин; Т — тимин; Г — гуанин; Ц — цитозин

Репликация кольцевой бактериальной хромосомы в двух направлениях

Рис. 22. Репликация кольцевой бактериальной хромосомы в двух направлениях:

А — родительская молекула ДНК; Б — промежуточные репликативные формы; В — дочерние молекулы ДНК после завершения процесса репликации и расхождения: 1 — точка начала репликации. Черными стрелками показано направление репликации

Деление молекулы ДНК (репликация) происходит по полукон- сервативному механизму и в норме всегда предшествует делению клетки. При помощи электронного микроскопа установлено, что репликация ДНК начинается в точке прикрепления кольцевой хромосомы к ЦПМ, где локализован ферментативный аппарат, ответственный за репликацию. Часто можно обнаружить, что контакт ДНК с ЦПМ осуществляется посредством мезосом. Репликация, начавшаяся в точке прикрепления, идет затем в двух противоположных направлениях, образуя характерные для кольцевой хромосомы промежуточные структуры (рис. 22). Возникающие дочерние хромосомы остаются прикрепленными к мембране. Репликация молекул ДНК происходит параллельно с синтезом мембраны в области контакта ДНК с ЦГ1М. Это приводит к разделению (сегрегации) дочерних молекул ДНК и оформлению обособленных хромосом (рис. 23).

Модель строения бактериальной хромосомы должна объяснять также прохождение в клетке процессов транскрипции и трансляции. Согласно существующим представлениям, суперспирализо- ванные петли соответствуют неактивным в данное время участкам ДНК и находятся в центре нуклеоида. По его периферии располагаются деспирализованные участки, на которых происходит синтез информационной РНК (иРНК), при этом, поскольку у бакте-

Механизм распределения бактериальных хромосом

Рис. 23. Механизм распределения бактериальных хромосом:

А — бактериальная клетка содержит частично реплицированную хромосому, прикрепленную к мембране в точке (или точках) репликации; Б — репликация хромосомы завершена. В бактериальной клетке две дочерние хромосомы, каждая из которых прикреплена к ЦПМ. Показан синтез клеточной стенки и ЦПМ; В — продолжающийся синтез мембраны и клеточной стенки приводит к разделению дочерних хромосом. Показано начало деления клетки путем образования поперечной перегородки; 1 — ДНК; 2 — клеточная стенка; 3 — ЦПМ; 4 — прикрепление хромосомы к ЦПМ; 5 — синтезированный участок ЦПМ; 6 — новый материал клеточной стенки

Модель организации нуклеонда Е. coli (по Б. В. Громову, 1985)

Рис. 24. Модель организации нуклеонда Е. coli (по Б. В. Громову, 1985):

1 — наружная мембрана клеточной стенки; 2— пептидогликано- вый слой; 3 — ЦПМ; 4 — точка прикрепления бактериальной хромосомы к ЦПМ; 5 — рибосомы, «сидящие» на иРНК. Объяснение см. в тексте

рий процессы транскрипции и трансляции идут одновременно, одна и та же молекула иРНК может быть одновременно связана с ДНК и рибосомами (рис. 24).

  • [1] Константы седиментации, характеризующие скорость, с которой эти частицы осаждаются при центрифугировании в определенных стандартных условиях.
  • [2] В прокариотической клетке ДНК может находиться и вне бактериальнойхромосомы — в плазмидах, но последние не являются обязательными клеточными компонентами.
 
Посмотреть оригинал
Если Вы заметили ошибку в тексте выделите слово и нажмите Shift + Enter
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >
 

Популярные страницы