Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow Медицина arrow Ветеринарная микробиология и иммунология

РОСТ И СПОСОБЫ РАЗМНОЖЕНИЯ

Под ростом прокариотической клетки понимают согласованное увеличение количества всех химических компонентов, из которых она построена. Рост является результатом множества скоординированных биосинтетических процессов, находящихся под строгим регуляторным контролем, и приводит к увеличению массы (а следовательно, и размеров) клетки. Но рост клетки не беспределен. После достижения определенных (критических) размеров клетка начинает делиться.

Типы деления клеток бактерий

Типы деления клеток бактерий. Для подавляющего большинства прокариот характерно равновеликое бинарное поперечное деление, приводящее к образованию двух одинаковых дочерних клеток. При таком способе деления наблюдается симметрия в отношении продольной и поперечной осей. У большинства грамположитель- ных эубактерий и нитчатых цианобактерий деление происходит путем синтеза поперечной перегородки, идущей от периферии к центру (рис. 25, А). Так, у Bacillus subtilis в середине клетки сначала появляется кольцевое впячивание ЦПМ, что сопровождается формированием мезосом разного внешнего вида. Они образуются в месте закладки поперечной перегородки, и, по-видимому, активно участвуют в процессах синтеза пептидогликана и других компонентов клеточной стенки. Поперечная перегородка формируется из ЦПМ и пептидогликанового слоя, ее наружные слои синтезируются позднее. Клетки большинства грамотрицательных эубактерий делятся путем перетяжки. У Е. coli на месте деления обнаруживается постепенно увеличивающееся и направленное внутрь искривление ЦПМ и клеточной стенки (см. рис. 25, Б). Синтез новой клеточной стенки может происходить в нескольких местах или только в зоне формирования поперечной перегородки (см. рис. 25, А, Б).

Вариантом бинарного деления является почкование, которое можно рассматривать как неравновеликое бинарное деление. При почковании на одном из полюсов материнской клетки образуется маленький вырост (почка), увеличивающийся в процессе роста.

Способы деления и синтез клеточной стенки у прокариот

Рис. 25. Способы деления и синтез клеточной стенки у прокариот:

А — деление путем образования поперечной перегородки; Б — деление путем перетяжки; В — почкование; Г — множественное деление; 1 — клеточная стенка (толстой линией обозначена клеточная стенка материнской клетки, тонкой — заново синтезированная); 2 — ЦПМ; 3 — мембранная структура; 4 — цитоплазма, в центре которой расположен нуклеоид; 5 — дополнительный фибриллярный слой клеточной стенки

Постепенно почка достигает размеров материнской клетки, после чего отделяется от последней. Клеточная стенка почки полностью синтезируется заново (см. рис. 25, В). В процессе почкования симметрия наблюдается в отношении только продольной оси. При равновеликом бинарном делении материнская клетка, делясь, дает начало двум дочерним клеткам и сама, таким образом, исчезает. При почковании материнская клетка дает начало дочерней клетке, и между ними можно в большинстве случаев обнаружить морфологические и физиологические различия: есть старая материнская клетка и новая дочерняя. В этом случае можно наблюдать процесс старения. Так, для некоторых штаммов Rhodomicrobium показано, что материнская клетка способна отпочковывать не более четырех дочерних клеток. Дочерние клетки лучше приспосабливаются к меняющимся условиям. Почкование обнаружено в разных группах прокариот: среди фото- и хемотрофов, осуществляющих авто- и гетеротрофный конструктивный метаболизм.

Бинарное деление может происходить в одной или нескольких плоскостях. В первом случае, если после деления клетки не расходятся, это приводит к образованию цепочек палочковидных или сферических клеток, во втором — к клеточным скоплениям разной формы (см. рис. 3, 4...6). Расхождение образовавшихся дочерних клеток происходит в результате лизиса среднего слоя клеточной стенки.

Описано размножение бактерий путем множественного деления. Оно начинается с предварительной репликации хромосомы и увеличения размеров вегетативной клетки, которая затем претерпевает ряд быстрых последовательных бинарных делений, происходящих внутри дополнительного фибриллярного слоя материнской клеточной стенки.

У шаровидных бактерий может образовываться не одна, а несколько поперечных перегородок. Если возникает одна перегородка, то клетка делится в одной плоскости и образуются микрококки, диплококки, стрептококки. Две перегородки располагаются в двух взаимно перпендикулярных плоскостях, и тогда при делении образуются тетракокки. При расположении перегородок в трех взаимно перпендикулярных плоскостях получаются скопления клеток в виде сардин. Эти способы закладки перегородок являются наследственно закрепленными и используются в систематике бактерий. При делении с образованием поперечной перегородки ЦПМ вместе с клеточной стенкой врастает внутрь клетки, инвагинаты сближаются, соединяются и образовавшаяся перегородка расщепляется. Расщепление клеточной перегородки может происходить по мере ее роста (стрептококки) или быстро, толчком в конце деления (стафилококки) и бывает полным, тогда дочерние клетки расходятся, либо неполным и клетки остаются связанными (стафилококки).

Деление прокариотической клетки начинается, как правило, спустя некоторое время после завершения цикла репликации молекулы ДНК. Вероятно, репликация бактериальной хромосомы запускает какие-то процессы, ведущие к клеточному делению.

Фазы развития бактериальной популяции. Теоретически допустимо, что если бактериям создать условия непрерывного притока и прогрессивного увеличения массы свежей питательной среды и оттока продуктов выделения, то размножение будет возрастать логарифмически, а гибель — арифметически.

Общую закономерность роста и размножения бактериальной популяции представляют графически в виде кривой, которая отражает зависимость логарифма числа живых клеток от времени. Типичная кривая роста (рис. 26) имеет S-образную форму и позволяет различать несколько фаз, следующих в определенной последовательности.

I. Исходная (стационарная, латентная, или фаза покоя). Представляет собой период от момента посева бактерий на питательную среду до начала их роста. В этой фазе число живых бактерий не увеличивается, а может даже уменьшиться. Продолжительность — 1...2ч (см. рис. 26).

II. Фаза задержки размножения. В этот период бактериальные клетки интенсивно растут, но слабо размножаются. Продолжи-

Фазы роста клеточных культур на питательных средах

Рис. 26. Фазы роста клеточных культур на питательных средах

тельность этой фазы около 2 ч, что зависит от ряда условий: возраста культуры (молодые культуры приспосабливаются быстрее, чем старые); биологических особенностей микробных клеток (для кишечных бактерий характерен короткий период приспособления, для микобактерий туберкулеза — длительный); полноценности питательной среды; температуры выращивания; концентрации С02, pH; степени аэрации среды; окислительно-восстановительного потенциала и др. Нередко обе фазы объединяют термином /<лаг-фаза» (от англ, lag — отставание, запаздывание).

III. Логарифмическая фаза. В этот период скорость размножения клеток и увеличение бактериальной популяции максимальны. Период генерации (от лат. generatio — рождение, воспроизведение), т. е. время, прошедшее между двумя последовательными делениями бактерий, постоянное для данного вида. Число бактерий в этот период удваивается в геометрической прогрессии. Это означает, что в конце первой генерации из одной клетки формируются две, в конце второй — обе бактерии, разделяясь, образуют четыре, из четырех формируются восемь и т. д. Следовательно, после п генераций количество клеток в культуре будет равно 2п. Продолжительность фазы — 5...6 ч.

IV. Фаза отрицательного ускорения. Скорость размножения бактерий снижается, число делящихся особей уменьшается, а число погибших увеличивается. Продолжительность фазы —около 2 ч. Одна из возможных причин, замедляющих размножение бактерий, — истощение питательной среды, т. е. исчезновение специфических веществ, необходимых для поддержания жизнеспособности клеток данного вида.

V. Стационарная фаза максимума. Число новых бактерий почти равно числу отмерших, т. е. наступает равновесие между погибшими и вновь образующимися клетками. Продолжительность фазы — 2 ч.

VI. Фаза ускорения гибели. Прогрессивное преобладание погибших клеток над вновь нарождающимися. Продолжительность фазы — около 3 ч.

VII. Фаза логарифмической гибели. Отмирание клеток происходит с постоянной скоростью. Продолжительность фазы — около 5 ч.

VIII. Фаза уменьшения скорости отмирания. Остающиеся в живых клетки переходят в состояние покоя.

 
Посмотреть оригинал
Если Вы заметили ошибку в тексте выделите слово и нажмите Shift + Enter
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >
 

Популярные страницы