Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow Медицина arrow Ветеринарная микробиология и иммунология

ПЕРВАЯ УНИВЕРСАЛЬНАЯ ФОРМА ХИМИЧЕСКОЙ ЭНЕРГИИ В КЛЕТКЕ — АТФ

У прокариот существует несколько типов богатых энергией химических соединений. Самую большую группу составляют соединения с высокоэнергетической фосфатной связью: ацилфосфаты, фосфорные эфиры енолов (фосфоенолпируват), нуклеотиддитри- фосфаты, аденозинфосфосульфат. Другая распространенная группа — соединения с высокоэнергетической тиоэфирной связью — ацилтиоэфиры.

Эти соединения характеризуются тем, что по крайней мере одна из входящих в состав молекулы групп имеет высокий энергетический потенциал. При переносе этой группы происходит разрыв связи, соединяющей ее с молекулой, что приводит к резкому уменьшению свободной энергии, заключенной в молекуле химического соединения. Такие связи называются высокоэнергетическими, или макроэргическими. Присоединение группы с высоким энергетическим потенциалом к молекуле-акцептору повышает уровень ее свободной энергии, переводя таким образом молекулу в активированную форму, в которой это соединение может участвовать в биосинтетических реакциях.

Центральное место в процессах переноса химической энергии принадлежит системе АТФ. АТФ образуется в реакциях субстратного и мембранзависимого фосфорилирования. При субстратном фосфорилировании источником образования АТФ служат реакции двух типов:

  • 1) субстрат -Ф[1] + АДФ субстрат + АТФ
  • 2) субстрат ~Х + АДФ + фн субстрат + X +АТФ

В реакциях первого типа осуществляется перенос высокоэнергетической фосфатной группы от молекулы-донора на АДФ, катализируемый соответствующими киназами. Реакциями такого типа являются реакции субстратного фосфорилирования на пути анаэробного превращения сахаров. У прокариот, имеющих ЦТК, реакция превращения сукцинил-КоА в янтарную кислоту сопровождается запасанием энергии в фосфатной связи ГТФ, который затем отдает фосфатную группу АДФ. Эту реакцию можно рассматривать как реакцию субстратного фосфорилирования второго типа.

АТФ образуется также за счет энергии в процессе мембранза- висимого фосфорилирования.

Молекула АТФ содержит две макроэргические фосфатные связи, при гидролизе которых высвобождается значительное количество свободной энергии:

Отщепление последней фосфатной группы от молекулы АМФ приводит к значительно меньшему высвобождению свободной энергии:

Молекула АТФ обладает определенными свойствами, которые и привели к тому, что в процессе эволюции ей была отведена столь важная роль в энергетическом метаболизме клеток. Термодинамически молекула АТФ нестабильна, что вытекает из большой отрицательной величины AG ее гидролиза. В то же время скорость неферментативного гидролиза АТФ в нормальных условиях очень мала, т. е. химически молекула АТФ высокостабильна. Последнее свойство обеспечивает эффективное сохранение энергии в молекуле АТФ, поскольку химическая стабильность молекулы препятствует тому, чтобы запасенная в ней энергия бесполезно рассеивалась в виде тепла. Малые размеры молекулы АТФ позволяют ей легко диффундировать в различные участки клетки, где необходим подвод энергии извне для выполнения химической, осмотической, механической работ.

Если часто АТФ называют «энергетической валютой» клетки, то, продолжая эту аналогию, можно сказать, что «валютная единица» выбрана клеткой в процессе эволюции весьма рационально. Порция свободной энергии в макроэргической фосфатной связи АТФ — это как раз та энергетическая порция, использование которой в биохимических реакциях делает клетку высокоэффективным энергетическим механизмом.

  • [1] Символ «~», введенный американским биохимиком Ф. Липманом (F. Lip-mann), служит для обозначения макроэргической связи.
 
Посмотреть оригинал
Если Вы заметили ошибку в тексте выделите слово и нажмите Shift + Enter
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >
 

Популярные страницы