Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow Медицина arrow Ветеринарная микробиология и иммунология

ВТОРАЯ УНИВЕРСАЛЬНАЯ ФОРМА КЛЕТОЧНОЙ ЭНЕРГИИ

В течение длительного времени считали, что АТФ и другие высокоэнергетические соединения, находящиеся в равновесии с ним, представляют собой единственную форму энергии, которая может использоваться живыми клетками во всех энергозависимых процессах. Вопрос о характере связи между транспортом электронов, с одной стороны, и превращением фосфорных соединений, с другой, долгое время оставался неясным. Было установлено, что использование энергетических ресурсов (органических или неорганических соединений при дыхании, света при фотосинтезе) связано с переносом электронов по цепи, состоящей из белковых и небелковых компонентов, способных к обратимому окислению — восстановлению. В результате этого переноса освобождающаяся на отдельных участках дыхательной или фотосинтетической цепи энергия трансформируется в химическую энергию фосфатных связей АТФ. Молекулярный механизм фосфорилирования, сопряженный с электронным транспортом, был неизвестен.

Позднее удалось получить экспериментальные данные о существовании еще одной формы энергии, также используемой клеткой для совершения разного рода работы. Открытие этой формы энергии принадлежит английскому биохимику Питеру Митчеллу (Р. Mitchell), разработавшему в 60-х гг. XX в. хемиосмотическую теорию энергетического сопряжения, объясняющую превращение (трансформацию) энергии, высвобождающейся при электронном транспорте, в энергию фосфатной связи АТФ. П. Митчелл постулировал, что при переносе электронов по окислительно-восстановительной цепи, локализованной в мембранах определенного типа, называемых энергопреобразующими, или сопрягающими, происходит неравномерное распределение Н+ в пространстве по обе стороны мембраны (рис. 30).

Предложенная им модель предусматривает определенное расположение переносчиков электронов в сопрягающей мембране,

Схема переноса электронов и протонов по электронтранспортной цепи и протонной АТФазы

Рис. 30. Схема переноса электронов и протонов по электронтранспортной цепи и протонной АТФазы:

АН2 и В — донор и акцептор электронов соответственно; А —донор, передавший электроны; ВН2 — акцептор, присоединивший электроны например ЦПМ, которые могут быть погружены вглубь мембраны или локализованы у наружной и внутренней ее поверхностей так, что образуют «петли» в цепи переноса электронов. В каждой «петле» (у прокариот электронтранспортные цепи в сопрягающих мембранах могут формировать разное число «петель») два атома водорода движутся от внутренней стороны ЦПМ к наружной с помощью переносчика водорода (например, хинона). Затем два электрона возвращаются к внутренней стороне мембраны с помощью соответствующего электронного переносчика (например, цитохрома), а два протона освобождаются во внешнюю среду.

Таким образом, в каждой окислительно-восстановительной «петле» два иона Н+ переносятся из цитоплазмы клетки во внешнюю среду. Общее число протонов, перенесенных через ЦПМ и выделенных во внешнюю среду, при переносе двух электронов по электронно-транспортной цепи зависит от числа образуемых ею окислительно-восстановительных «петель». Расположение переносчиков электронов в ЦПМ прокариот таково, что при работе любой электронно-транспортной цепи (фотосинтетической или дыхательной) во внешней среде происходит накопление ионов водорода (протонов), приводящее к подкислению среды, а в клеточной цитоплазме — их уменьшение, сопровождающееся ее подщелочением, т. е. на мембране возникает ориентированный поперек (трансмембранный) градиент ионов водорода.

Поскольку ионы Н+ — химические частицы, несущие положительный заряд, неравномерное их накопление по обе стороны мембраны приводит к возникновению не только химического (концентрационного) градиента этих частиц, но и ориентированного поперек мембраны электрического поля (суммарный положительный заряд, где происходит накопление ионов Н+, и отрицательный заряд по другую сторону мембраны). Таким образом, при переносе электронов на ЦПМ возникает трансмембранный электрохимический градиент ионов водорода, обозначаемый символом Aph+ и измеряемый в вольтах (В, мВ), который состоит из электрического (трансмембранная разность электрических потенциалов ДЧО и химического (концентрационного) компонентов (градиент концентраций Н+ — ДрН). Измерения показали, что на сопрягающих мембранах прокариот при работе дыхательных и фотосинтетических электронтранспортных цепей Aph+ достигает 200...250 мВ, при этом вклад каждого компонента непостоянен. Он зависит от физиологических особенностей организма и условий его культивирования.

Итак, в соответствии с хемиосмотической теорией П. Митчелла энергия, освобождаемая в результате работы электронно-транспортной цепи, первоначально накапливается в форме трансмембранного градиента ионов водорода. Разрядка образующегося Дрь+ происходит с участием локализованного в той же мембране протонного АТФазного комплекса: ионы Н+ возвращаются по градиенту A|ih+ через Н+— АТФазу, при этом без возникновения каких-либо промежуточных высокоэнергетических соединений из АДФ и неорганического фосфата образуется АТФ. (Сами сопрягающие мембраны в интактном состоянии непроницаемы для ионов, особенно Н+ и ОН-.) Предположительно, для синтеза одной молекулы АТФ достаточно переноса двух протонов, т. е. Н+/АТФ = 2. Однако не исключено, что Н+/АТФ может быть больше.

Локализованная в мембране Н+ — АТФаза катализирует реакции синтеза и гидролиза АТФ в соответствии с уравнением

Реакция, протекающая слева направо, сопряжена с транспортом Н+ по градиенту Aph+ , что приводит к его разрядке и синтезу АТФ. Протекающая в противоположном направлении реакция гидролиза АТФ, сопровождающаяся переносом Н+ против градиента, приводит к образованию (или возрастанию) Арь+ на мембране. Таким образом, АТФазный ферментный комплекс служит механизмом, обеспечивающим взаимное превращение двух форм клеточной энергии (Aph+ *±АТФ), и сопрягающим процессы окислительной природы с фосфорилированием.

Энергия в форме Aph+ используется для поглощения ДНК в процессе генетической трансформации и для переноса белков через мембрану. Движение многих прокариот обеспечивается энергией Aph+- Важная роль принадлежит Aph+ или одной из его составляющих в осуществлении процессов активного транспорта молекул и ионов через ЦПМ прокариот (рис. 31).

Все известные системы транспорта у прокариот можно разделить на два типа: первичные и вторичные. Разобранные выше примеры трансмембранного переноса ионов Н+ с участием окислительно-восстановительной «петли», бактериородопсина или в результате гидролиза АТФ, катализируемого Н+—АТФазой, происходящие за счет химической энергии или электромагнитной энергии света, относятся к первичным транспортным системам (см. рис. 31, А). В результате их функционирования на мембране генерируется энергия в форме A|ih+, которая, в свою очередь, может служить движущей силой, обеспечивающей с помощью индивидуальных белковых переносчиков поступление в клетку необходимых веществ разной химической природы и удаление из нее конечных продуктов метаболизма. Механизмы, посредством которых осуществляется трансмембранный перенос веществ по градиенту Aph+ или одной из его составляющих, относятся к вторичным транспортным системам (см. рис. 31, Б).

Как известно, в случае пассивной диффузии вещества движущей силой служит только градиент его концентрации вне клетки и внутри нее. Если подобный градиент существует и в процессе ак-

Транспортные системы в клетках прокариот (по Konings, Veldkamp, 1980)

Рис. 31. Транспортные системы в клетках прокариот (по Konings, Veldkamp, 1980):

А — системы первичного транспорта: 1 — перенос электронов по окислительно-восстановительной цепи; 2 — протонная АТФаза; 3 — бактериородопсин; Б — системы вторичного транспорта: 1 — пассивный транспорт нейтральных молекул; 2 — активный перенос катионов (унипорт); 3 — симпорт анионов и протонов; 4 — симпорт нейтральных молекул и Н+; 5 —

антипорт катионов и протонов

Преобразование энергии в клетке прокариот (по Л. С. Скулачеву, 1980)

Рис. 32. Преобразование энергии в клетке прокариот (по Л. С. Скулачеву, 1980)

тивного транспорта вещества, он может вносить определенный вклад в общую движущую силу процесса, однако этот вклад не является определяющим. В большинстве случаев перенос вещества по механизму активного транспорта происходит против концентрационного градиента этого вещества.

Вторичные транспортные системы могут быть также разделены на три группы. Перенос молекул вещества, не сопряженный с какими-либо встречными или сопутствующими перемещениями молекул других веществ, получил название унипорта. По механизму симпорта перенос молекул вещества сопряжен с переносом протонов в том же направлении и осуществляется при участии одного и того же белкового переносчика. В процессе антипорта перенос вещества сопряжен с переносом ионов Н+ в противоположном направлении. Поступление веществ в клетку по механизму симпорта и унипорта широко распространено у прокариот и служит для поглощения ими большинства необходимых органических и неорганических соединений.

Для понимания движущих сил, участвующих в активном транспорте разных типов молекул (электронейтральных, несущих положительный или отрицательный заряд), следует помнить, что в цитоплазме более щелочная среда и суммарный отрицательный заряд. Незаряженные молекулы (глюкоза, галактоза, нейтральные аминокислоты) переносятся в клетку' вместе с протонами за счет обоих компонентов Aph+ - ДТ и ДрН.

Молекулы, имеющие отрицательный заряд (глюконат, глутамат, Н2Рб4), котранспортируются с ионами Н+ в электронейтрал ьной форме за счет только АрН. Положительно заряженные молекулы и ионы переносятся через мембрану в цитоплазму по механизму унипорта с использованием в качестве движущей силы электрического компонента Aph+. Таким путем осуществляется перенос в клетку, например, ионов К+ или лизина. Примером ан- типортной системы может служить откачивание из цитоплазмы ионов Na+, происходящее в обмен на поступление в нее ионов Hf. Движущей силой процесса является ДрН.

Все это позволяет рассматривать энергию в форме Aph+ (наряду с АТФ) как широко используемую внутри клетки. Преобразование энергии в клетке прокариот схематически изображено на рис. 32.

Как видно из этой схемы, АТФ и Aph+ можно считать двумя взаимопревращаемыми «энергетическими валютами» клетки, каждая из которых способна служить источником энергии для выполнения химической, осмотической, механической работ.

Контрольные вопросы и задания. 1. Перечислите энергетические ресурсы микроорганизмов. 2. Какие химические соединения называются донорами и акцепторами электронов? 3. Назовите три способа получения энергии микроорганизмами. 4. Какой процесс носит название субстратного фосфорилирования? 5. Назовите некоторые типы богатых энергией химических соединений. 6. Чем отличается молекула АТФ от других органических соединений? 7. В чем сущносп хемиосмотичсской теории энергетического сопряжения П. Митчелла?

 
Посмотреть оригинал
Если Вы заметили ошибку в тексте выделите слово и нажмите Shift + Enter
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >
 

Популярные страницы