Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow Медицина arrow Ветеринарная микробиология и иммунология

Микрофлора желудочно-кишечного тракта

Микрофлора желудочно-кишечного тракта. Наиболее активно микроорганизмы заселяют желудочно-кишечный тракт ввиду обилия и разнообразия в нем питательных веществ.

Кислая среда желудка является начальным фактором, контролирующим размножение микроорганизмов, поступающих в него с пищей. После прохождения желудочного барьера микробы попадают в более благоприятные условия и размножаются в кишечнике при достаточном количестве питательных веществ и соответствующей температуре. Подавляющее большинство микроорганизмов обитает в виде фиксированных микроколоний и ведет преимущественно иммобилизованный образ жизни, располагаясь на слизистой оболочке послойно. Первый слой — непосредственно на клетках эпителия (микрофлора слизистой оболочки), последующие слои (один над другим) — просветная микрофлора, погруженная в особое слизистое вещество, являющееся отчасти продуктом слизистой оболочки кишки, отчасти — продуктом самих бактерий.

Прикрепившись, микроорганизмы продуцируют экзаполиса- харидный гликокаликс, обволакивающий микробную клетку и образующий биопленку, внутри которой происходит деление бактерий и осуществляется межклеточное взаимодействие. Микрофлора толстой кишки подразделяется на М-флору (мукозную) и П-флору (полостную), обитающую в просвете кишечника. М-фло- ра — пристеночная флора, представители которой или фиксированы на рецепторах слизистой оболочки кишечника (бифидум- флора) или опосредованно через взаимодействие с другими микроорганизмами прикрепляются к бифидобактериям.

Адгезия осуществляется через поверхностные структуры бактерий, содержащие гликолипиды (лектины), которые комплементарны рецепторам (гликопротеидам) мембран эпителиальных клеток. Лектины могут быть локализованы в мембранах бактерий, на их поверхности, а также на специфических фимбриях, которые, проходя сквозь толщу экзополисахаридного гликокаликса, фиксируют бактерии к соответствующим рецепторам эпителия слизистой оболочки.

Таким образом, на поверхности слизистой оболочки кишечника образуется биопленка, состоящая из экзополисахаридного муцина микробного происхождения и миллиардов микроколоний. Толщина биопленки колеблется от долей до десятков микрометров, при этом число микроколоний может достигать нескольких сотен и даже тысяч по высоте слоя. В составе биопленки микроорганизмы в десятки, а то и сотни раз более устойчивы к воздействию неблагоприятных факторов по сравнению с тем, когда они находятся в свободно плавающем состоянии, т. е. М-флора более стабильна. Главным образом, это бифидо- и лактобактерии, образующие слой так называемого бактериального дерна, препятствующего пенетрации слизистой оболочки патогенными и условно- патогенными микроорганизмами. Конкурируя за взаимодействие с рецепторами эпителиальных клеток, М-флора обусловливает колонизационную резистентность толстой кишки. П-флора, наряду с бифидо- и лактобактериями, включает и других постоянных обитателей кишечника.

Облигатная микрофлора (резидентная, индигенная, аутохтон- ная) в норме обнаруживается у всех здоровых животных. Это микроорганизмы, максимально приспособленные к существованию в кишечнике. До 95 % приходится на анаэробную флору (бактероиды, бифидобактерии, лактобактерии) — это основная микрофлора (109... 1010 микробных тел в 1 г).

Факультативная микрофлора выявляется у части обследуемых. От 1 до 4 % общего количества микроорганизмов приходится на факультативные анаэробы (энтерококки, кишечные палочки) — это сопутствующая флора (105...107 микробных тел в 1 г).

Транзиторная микрофлора (временная, необязательная) встречается у части животных (в определенные промежутки времени). Ее присутствие определяется поступлением микробов из окружающей среды и состоянием иммунной системы. В состав ее входят сапрофиты и условно-патогенные микроорганизмы (протей, клебсиеллы, синегнойная палочка, грибы рода Candida) — это остаточная флора (до 104 микробных тел в 1 г).

В кишечник травоядных попадает большое количество клетчатки. Известно, что только некоторые беспозвоночные могут переваривать клетчатку самостоятельно. В большинстве случаев переваривание целлюлозы происходит за счет разрушения ее бактериями, а животное потребляет в качестве пищи продукты ее деградации и сами клетки микроорганизмов. Таким образом, здесь наблюдается кооперация, или симбиоз. Наибольшего совершенства этот тип взаимодействий достиг у жвачных животных. В их рубце корм задерживается достаточно долго, чтобы могли быть разрушены доступные микроорганизмам компоненты растительных волокон. В этом случае, однако, бактерии используют значительную часть растительного белка, который в принципе мог бы быть разрушен и использован самим животным. У многих животных взаимодействие с кишечной микрофлорой носит промежуточный характер. Например, в кишечнике у лошадей, кроликов, мышей корм в значительной степени используется до того, как начнется бурное развитие бактерий. Но следует отметить, что в отличие от хищников, у таких животных корм дольше задерживается в кишечнике, что способствует ее сбраживанию бактериями.

Наиболее активная жизнедеятельность микроорганизмов отмечается в толстой кишке. Анаэробы развиваются, осуществляя брожение, в процессе которого образуются органические кислоты — преимущественно уксусная, пропионовая и масляная. При ограниченном поступлении углеводов образование этих кислот энергетически выгоднее, чем продукция этанола и молочной кислоты. Происходящее здесь же разрушение белков приводит к снижению кислотности среды. Накапливающиеся кислоты могут быть использованы животным.

В состав кишечной микрофлоры различных животных входит ряд видов бактерий, способных разрушать целлюлозу, гемицеллюлозы, пектины. У многих млекопитающих в кишечнике обитают представители родов Bacteroides и Ruminococcus; В. succinogenes был обнаружен в кишечнике лошадей, коров, баранов, антилоп, крыс, обезьян; R. album и R. flavefaciens, активно разрушающие клетчатку, обитают в кишечнике лошадей, коров, кроликов. К сбраживающим клетчатку кишечным бактериям относятся также Butyrivibrio fibrisolvens и Eubacterium cellulosolvens. Роды Bacteroides и Eubacterium представлены в кишечнике млекопитающих рядом видов, причем представители некоторых разрушают также белковые субстраты.

Рубец жвачных обильно заселен большим числом видов бактерий и простейших. Анатомическое строение и условия в рубце почти идеальны для жизнедеятельности микроорганизмов. В среднем, по данным различных авторов, число бактерий составляет 109...Ю10 клеток в 1 г рубцового содержимого.

Помимо бактерий расщепление питательных веществ кормов и синтез важных для организма животного органических соединений в рубце осуществляют также различные виды дрожжей, акти- номицетов и простейших. Количество инфузорий в 1 мл содержимого может достигать 3...4 млн.

Со временем видовой состав рубцовых микроорганизмов претерпевает изменения.

В молочный период в рубце у телят преобладают лактобактерии и определенные виды протеолитических бактерий. Полное становление рубцовой микрофлоры завершается при переходе животных на кормление грубыми кормами. По мнению некоторых авторов, у взрослых жвачных видовой состав рубцовой микрофлоры постоянен и существенным образом не изменяется в зависимости от кормления, времени года и ряда других факторов. В функциональном отношении наиболее важное значение представляют следующие виды бактерий: Bacteroides succinogenes, Butyrivibrio fibrisolvens, Ruminococcus flavefaciens, Ruminococcus album, Eubacterium cellulosolvens, Clostridium cellobioparum, Clostridium locheadi и др.

Основными продуктами сбраживания клетчатки и других углеводов являются масляная кислота, диоксид углерода и водород. В превращении крахмала принимают участие рубцовые бактерии многих видов (Bacteroides amylophilus, Bacteroides ruminicola и др.), в том числе и целлюлозолитические, а также определенные виды инфузорий.

Основными продуктами брожения являются уксусная, янтарная, муравьиная кислоты, диоксид углерода и в некоторых случаях сероводород.

В содержимом рубца широко представлены виды бактерий, утилизирующих различные моносахара (глюкоза, фруктоза, ксилоза и др.), поступающие с кормом, а главным образом образующиеся при гидролизе полисахаридов. Кроме описанных выше, обладающих ферментами, разрушающими полисахариды и дисахариды, в рубце жвачных находится немало видов бактерий, предпочтительно использующих моносахара, главным образом глюкозу. К ним относятся: Lachnospira multiparus, Selenomonas ruminantium, Lactobacillus acidophilus. Bifidobacterium bifidum, Bacteroides coa- gulans, Lactobacillus fermentum и др.

В настоящее время известно, что белок в рубце расщепляется под действием протеолитических ферментов микроорганизмов с образованием пептидов и аминокислот, которые, в свою очередь, подвергаются воздействию дезаминаз, в результате чего образуется аммиак. Дезаминирующими свойствами обладают культуры, относящиеся к видам: Selenomonas ruminantium, Megasphaera elsdenii, Bacteroides ruminicola и др.

Большая часть потребляемого с кормом растительного белка превращается в рубце в белок микробиальный. Как правило, процессы расщепления и синтеза белка идут одновременно. Значительная часть рубцовых бактерий, являясь гетеротрофами, для синтеза белка использует неорганические соединения азота. Наиболее важные в функциональном отношении рубцовые микроорганизмы (Bacteroides ruminicola, Bacteroides succinogenes, Bacteroides amylophilus и др.) для синтеза азотистых веществ своих клеток используют аммиак.

Ряд видов рубцовых микроорганизмов (Streptococcus bovis, Bacteroides succinogenes, Ruminococcus flavefaciens и др.) для построения серосодержащих аминокислот используют сульфиды при наличии в среде цистина, метионина или гомоцистеина.

В тонком отделе кишечника содержится сравнительно небольшое количество микроорганизмов. Чаще всего там обитают устойчивые к действию желчи энтерококки, кишечная палочка, ацидофильные и споровые бактерии, актиномицеты, дрожжи и др.

Наиболее богат микроорганизмами толстый отдел кишечника. Основные обитатели его — энтеробактерии, энтерококки, термофилы, ацидофилы, споровые бактерии, актиномицеты, дрожжи, плесени, большое количество гнилостных и некоторых патогенных анаэробов (Clostridium sporogenes, С. putrificus, С. рег- fringens, С. tetani, Fusobacterium necrophorum). В 1 г экскрементов травоядных может содержаться до 3,5 млрд различных микроорганизмов. Микробная масса составляет около 40 % сухого вещества фекалий.

В толстом отделе кишечника протекают сложные микробиологические процессы, связанные с расщеплением клетчатки, пектиновых веществ, крахмала. Микрофлору желудочно-кишечного тракта принято делить на облигатную (молочнокислые бактерии,

E. coli, энтерококки, С. perfringens, С. sporogenes и др.), которая адаптировалась к условиям этой среды и стала постоянным ее обитателем, и факультативную, изменяющуюся в зависимости от вида корма и воды.

 
Посмотреть оригинал
Если Вы заметили ошибку в тексте выделите слово и нажмите Shift + Enter
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >
 

Популярные страницы