Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow Медицина arrow Ветеринарная микробиология и иммунология

СИСТЕМАТИКА ПРОКАРИОТ. ГРУППЫ ПРОКАРИОТИЧЕСКИХ ОРГАНИЗМОВ

Систематика (таксономия) — наука о многообразии и взаимосвязях между организмами. Одна из задач систематики — распределение (классификация) множества организмов по группам (таксонам)[1]. Но прежде чем осуществлять такое распределение, необходимо достаточно полно охарактеризовать объекты и на основании отобранной информации идентифицировать их. Последнее может привести к тому, что будут выявлены организмы с неизвестными или известными признаками и соответственно помещены в новый таксон на определенном уровне или же отнесены к известным таксонам.

Для характеристики организмов используют разнообразные признаки: морфологические, цитологические, культуральные, физиологические, биохимические, иммунологические и др. Если объем информации для характеристики объектов по существу беспределен, как бесконечен сам процесс познания природы, то для целей идентификации может быть использован ограниченный объем информации, достаточный для распределения организмов по таксономическим группам.

Специальный раздел таксономии — номенклатура — имеет дело с правилами присвоения наименований описанным объектам. В систематике бактерий для наименования объекта используют биномиальную номенклатуру К. Линнея (К. Linne, 1707—1778), согласно которой биологическому виду присваивают название, состоящее из двух слов: первое определяет принадлежность организма к определенному роду, второе — виду. Бактериям названия присваивают в соответствии с правилами Международного кодекса номенклатуры бактерий.

Основной таксономической категорией является вид. По современным представлениям, вид — это группа близких между собой организмов, имеющих общий корень происхождения и на данном этапе эволюции характеризующихся определенными морфологическими, биохимическими и физиологическими признаками, обособленных отбором от других видов и приспособленных к определенной среде обитания.

Важным признаком, определяющим принадлежность организмов к одному виду, является их способность скрещиваться и давать жизнеспособное потомство. Однако у прокариот размножение половым путем отсутствует, поэтому данный признак для определения видовой принадлежности к ним неприменим. Отнесение прокариотических организмов к одному или разным видам осуществляется в большой степени эмпирическим путем на основе анализа многих признаков, при этом генетическая информация, содержащаяся в нехромосомных генетических элементах, для определения видовой принадлежности не используется.

Виды объединяют в таксоны более высокого порядка — роды, роды — в семейства, далее следуют порядки, классы, отделы, царства. Для высших таксономических категорий удовлетворительного определения пока нет.

В микробиологии употребляются такие термины, как «штамм» и «клон». Под штаммом понимают бактериальные культуры одного вида, выделенные, например, из разных мест обитания. Различия между штаммами не выходят за пределы вида. Клон — еще более узкое понятие, это культура, выделенная из одной клетки.

Существует два типа систематики биологических объектов: филогенетическая, или естественная, в основе которой лежит установление родственных (генетических, эволюционных) связей между организмами, и практическая, или искусственная, цель которой —выявление степени сходства между организмами для быстрой их идентификации и установления принадлежности к определенным таксонам. Если существующая систематика высших организмов отражает в определенной мере эволюционные связи между ними, т. е. признаки, используемые для выявления степени сходства, отражают и степень родства между этими организмами, то попытка создания на этой же основе систематики прокариот не была успешной.

Важным шагом в развитии систематики прокариот явилось использование признаков, дающих информацию о химическом строении клетки: состав оснований ДНК, ДНК—ДНК- и ДНК — РНК-гомологии, аминокислотная последовательность белков, строение рибосом, компонентов клеточной стенки и т. д.

Наиболее полно задача быстрой идентификации прокариотических организмов решается при помощи «Определителя бактерий Берги», выпускаемого периодически Обществом американских бактериологов с привлечением крупных специалистов в области изучения тех или иных групп бактерий. Первое издание определителя было выпущено в 1923 г. группой американских бактериологов под руководством Д. X. Берги (D. Н. Bergey, 1860— 1937); девятое издание в четырех томах вышло в 1984—1989 гг.

В девятом издании «Определителя бактерий Берги» все обнаруженные организмы, отнесенные в царство Procaryotae, разделены на 33 группы. Признаки, по которым осуществляется разделение на группы, как правило, относятся к категории легко определяемых и вынесены в названия групп, например: грамотрицательные аэробные палочки и кокки (группа 4), анаэробные грамотрицательные кокки (группа 8), грамположительные палочки и кокки, образующие эндоспоры (группа 13), скользящие бактерии, образующие плодовые тела (группа 24). Основная идея классификации по Берги — легкость идентификации бактерий. Для осуществления этого используют совокупность признаков: морфологических (форма клетки; наличие или отсутствие жгутиков, капсулы; способность к спорообразованию; особенности внутриклеточного строения; окрашивание по Граму), культуральных (признаки, выявляемые при культивировании в лаборатории чистой культуры); физиолого-биохимических (способы получения энергии; потребности в питательных веществах; отношение к факторам внешней среды; нуклеотидный состав и последовательность нуклеотидов в молекуле ДНК; наличие и характер минорных оснований в ДНК; нуклеотидный состав рибосомальной РНК; последовательность аминокислот в ферментных белках с аналогичными функциями).

Ценность Определителя в том, что он представляет собой наиболее полную сводку известных бактериальных форм и самое современное пособие для идентификации бактерий.

Представленная в «Определителе бактерий Берги» система классификации является строго идентификационной и не решает задачи выявления эволюционных связей между прокариотами. В то же время конечной целью является построение такой системы, в основе которой лежали бы родственные связи между прокариотическими организмами.

Важный шаг на пути создания естественной систематики прокариот связан с успехами молекулярной биологии. В 60-х гг. XX в. было установлено, что все свойства организма определяются уникальными молекулами—ДНК, поэтому бактерии могут быть классифицированы путем сравнения их геномов. По такому признаку, как генетический материал, оказалось возможным на основании выявления степени сходства делать вывод о степени родства между организмами. Первоначально для таксономических целей сравнивали молярное содержание суммы гуанина и цитозина (ГЦ) в процентах от общего количества оснований ДНК у разных объектов. Этот показатель у прокариот колеблется от 25 до 75 %. Однако ГЦ-показатель дает возможность только для грубого сравнения геномов. Если организмы имеют одинаковый нуклеотидный состав ДНК, возможно и сходство и различие между ними, поскольку генетическое кодирование основано не только на определенном содержании оснований в единице кодирования (триплете), но и на их взаимном расположении[2].

Более тонкий метод оценки генетического сходства организмов — сравнение нуклеотидных последовательностей ДНК из разных источников методом ДНК—ДНК-гибридизации. Метод наиболее полезен для классификации на уровне вида, т. е. в случае высокой степени гомологии, и мало информативен для классификации объектов на уровне высоких таксонов. В то же время нередко возможно несовпадение выводов, сделанных на основании фенотипических признаков и ДНК-гибридизации. В целом значение данных о строении ДНК для систематики прокариот огромно, так как позволяет перейти от установления степени сходства к выводам о степени родства между организмами.

Все прокариотические микроорганизмы объединены в царство Procaryotae, которое подразделяется на четыре отдела. Они, в свою очередь, делятся на секции, классы, порядки, семейства, роды, виды.

Отдел I. Gracilicutes (от лат. gracilus — тонкий, стройный, cutes — кожа). Включает в себя грамотрицательные микроорганизмы. В отделе девять секций.

Секция 1. Спирохеты. Порядок Spirochaetales. Включает в себя два семейства: Spirochaetaceae (четыре рода), Leptospiraceae (один род).

Секция 2. Спиралевидные и изогнутые аэробы (микроаэрофи- лы). Одно семейство — Spirillaceae, в котором шесть родов. Патогенны для человека и животных микроорганизмы рода Campylobacter.

Секция 3. Грамотрицательные неподвижные изогнутые бактерии. Одно семейство — Spirosomonaceae, в состав которого входят три патогенных рода.

Секция 4. Аэробные грамотрицательные палочки и кокки. Восемь семейств, в два из которых входят патогенные микроорганизмы. Семейство Pseudomonadaceae включает в себя четыре рода, более 25 видов, среди которых имеются патогенные (Р. mallei и др.). Семейство Neisseriaceae имеет 16 родов. Роды Neisseria и Moraxella содержат патогенные для человека и животных микроорганизмы. Роды Bordetella, Brucella и Francisella не внесены в семейства: в них входят патогенные для человека и животных виды.

Секция 5. Грамотрицательные факультативные анаэробы. Три семейства: Enterobacteriaceae, Vibrionaceae и Pasteurellaceae. Семейство Enterobacteriaceae имеет 14 родов (Escherichia, Salmonella,

Citrobacter, Klebsiella, Enterobacter, Erwinia, Shigella, Proteus, Yersinia и др.). Семейство Vibrionaceae имеет два рода. В род Vibrio включены патогенные микроорганизмы. Семейство Pasteurellaceae имеет три основных рода: Pasteurella, Haemophilus и Actinobacillus. Содержат патогенные виды микроорганизмов.

Секция 6. Строгие анаэробы. Изогнутые грамотрицательные палочки. Одно семейство — Bacteroidaceae, в котором 13 родов, среди которых имеются патогенные.

Секция 7. Диссимилирующие и разлагающие сульфат бактерии. Семь непатогенных родов.

Секция 8. Анаэробные грамотрицательные кокки. Одно семейство — Veillonellaceae, в котором три рода.

Секция 9. Риккетсии и хламидии. Два порядка: Rickettsiales и Chlamydiales. Порядок Rickettsiales имеет три семейства: Rickettsiaceae, Bartonellaceae и Anaplasmataceae. Семейство Rickettsiaceae имеет три трибы, в которые внесено восемь родов. Семейство Bartonellaceae содержит два рода, a Anaplasmataceae — четыре. Порядок Chlamydiales имеет одно семейство СЫа- mydiaceae и один род — Chlamydia. Все семейства содержат патогенные микроорганизмы.

Отдел II. Firmicutes (от лат. firmis — крепкий, cutes — кожа). В отдел включены главным образом грамположительные бактерии.

Секция 12. Грамположительные кокки. Два семейства: Micro- соссасеае и Deinococcaceae. Семейство Micrococcaceae имеет четыре рода: Micrococcus, Stomatococcus, Planococcus, Staphylococcus.

В секцию кроме указанных двух семейств внесены десять самостоятельных родов: Streptococcus, Leuconostos, Pediococcus, Sarcina и др.

Секция 13. Спорообразующие грамположительные палочки и кокки. Шесть родов: Bacillus, Clostridium, Sporolactobacillus, Spo- rosarcina и др. Первые два рода имеют патогенные виды.

Секция 14. Неспорообразующие грамположительные палочки. Семь родов: Lactobacillus, Listeria, Erysipelotrix и др. Имеются патогенные.

Секция 15. Неспорообразующие внутриклеточные грамположительные палочки. 21 род: Corynebacterium, Microbacterium, Propionibacterium, Eubacterium, Azotobacterium, Bifidobacterium, Actinomices и др.

Секция 16. Микобактерии. Одно семейство Mycobacterioceae. Семейство имеет один род Mycobacterium, в котором 49 видов: М. tuberculosis, М. bovis, М. avium, М. paratuberculosis, М. leprae и др.

Секция 17. Nocardioforms. Девять родов: Nocardia, Pseudococcus, Pseudonocardia и др.

Отдел III. Tenericutes. Объединены грамотрицательные прокариоты без клеточной стенки, но имеющие цитоплазматическую мембрану. В отделе десятая секция — микоплазмы класса

Mollicutes (от лат. molli — мягкий, cutes — покров, кожа). В классе один порядок — Mycoplasmatales и три семейства: Mycoplas- mataceae, Acholeplasmataceae, Spiroplasmataceae. В основном патогенные микоплазмы включены в семейство Mycoplasmataceae.

Секция 11. Эндосимбионты.

Отдел IV. Mendosicutes. Прокариоты, среди которых нет патогенных бактерий; метанобразующие, сероокисляющие, галофилы, микоплазмоподобные, термоацидофильные и другие наиболее древние по происхождению бактерии (архебактерии).

Контрольные вопросы и задания. l.Ha какие отделы подразделяется царство прокариот? 2. Что называется таксономией? 3. По каким признакам характеризуют микроорганизмы? 4. Что является основной таксономической категорией? 5. Что называют штаммом и клоном? 6. Назовите два типа систематики биологических объектов.

  • [1] Таксон — группа организмов, обладающих заданной степенью однородности.
  • [2] Колебания нуклеотидного состава ДНК у эукариотических микроорганизмов(молярная доля, %): грибы — 26...70, водоросли — 37...68, простейшие — 22...68; увысших растений и животных — 35...45. Колебания в составе оснований ДНК вирусов приблизительно такие же, как у прокариот.
 
Посмотреть оригинал
Если Вы заметили ошибку в тексте выделите слово и нажмите Shift + Enter
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >
 

Популярные страницы