РОСТ И РАЗВИТИЕ НАСАЖДЕНИЙ

Одной из важнейших задач, стоящих перед лесоводами, является улучшение качества лесов. Под этим понимается не только увеличение доли участия в составе древостоев главной породы, но улучшение товарности стволов, обогащение генофонда древесных растений, повышение видового разнообразия, формирование лесов с преобладанием таких насаждений, которые лучше выполняют и возложенные на них почвозащитные, водорегулирующие, биоохранные и рекреационно-гигиенические функции. Вырастить такие насаждения без знаний закономерностей роста и развития леса невозможно.

Дифференциация деревьев в лесу и естественное изреживание

Рассматривая процесс лесовозобновления, мы познакомились со шкалами оценки успешности возобновления главных пород, в которых их густота приводится в тысячах экземпляров на 1 га. К возрасту главной рубки, как известно, густота древостоя исчисляется сотнями деревьев на 1 га. Возникает вопрос, а не слишком ли перестраховываются лесоводы, создавая лесные культуры из тысяч посадочных (посевных) мест?

Оказывается, саморегуляция, создающая устойчивость популяции к неблагоприятным факторам среды, проявляется полнее в густых древостоях. В Европейской части страны нередко можно встретить густоту осинников в 200 тыс. особей, а в Сибири, по данным Л.К. Позднякова, густота даже 10—15-летних послепо- жарных лиственничных молодняков бывает еще выше. С возрастом густота уменьшается. «Уменьшение количества деревьев в древостое с увеличением его возраста в результате естественного отмирания части из их» называется естественным изреживанием древостоя[1]. Г.Ф. Морозов назвал этот процесс законом естественного изреживания. Естественному изреживанию древостоя обычно предшествует постепенное отставание в росте многих деревьев. Поэтому даже в абсолютно одновозрастном, чистом древостое (в лесных культурах) в одном типе леса деревья никогда не имеют одинаковых размеров. «Процесс возникновения и увеличения различия деревьев в древостое по росту и развитию при его формировании с возрастом» называется дифференциацией деревьев[2].

Что же является причиной дифференциации деревьев? Во- первых, наследственные свойства как характерные черты живой природы. Это было доказано вегетационным опытом С.Н. Григорьева и Г.Ф. Морозова. В результате выращивания сосны из одинаковых по массе семян в одной и той же среде (прокаленный выщелоченный речной песок) появились всходы разной величины, что можно объяснить только индивидуальной изменчивостью.

Во-вторых, причиной дифференциации деревьев в лесу является неоднородность плодородия почвы. Например, в типе леса «ельник черничный влажный» на повышениях нанорельефа деревья будут крупнее, чем в пониженных местах, благодаря нормальному дыханию корней, а также обилию микроорганизмов, превращающих опад в доступные для поглощения корнями растений соединения. Даже на ровных положениях с богатыми почвами (D2) наблюдается различие в отдельных местах плотности почвы и содержания гумуса, отражающееся на темпах роста стволов дуба.

В-третьих, процесс дифференциации протекает тем интенсивнее, чем гуще естественный древостой и чем быстрее растут деревья. Особи, отставшие по высоте, со временем все сильнее угнетаются более крупными экземплярами, которые интенсивно увеличивают свои размеры, еще больше задерживают свет и, как более жизнеспособные, с высокой сосущей силой корня, сильнее перехватывают влагу. Вследствие этих преимуществ побеги крупных деревьев весной начинают расти раньше, а летом позже прекращают рост в длину. Со временем возникает конкуренция и между крупными особями. Некоторые из них начинают отставать в результате борьбы за существование (из-за недостатка влаги, азотистых соединений и минеральных веществ).

Из типа конкурентных отношений В.С. Ипатов выделил ограничение в самостоятельный вид. Это пропорциональное потребление соседними особями веществ и энергии при их недостатке, которое, например, в перегущенных культурах снижает прирост стволовой древесины и может привести к гибели лесов. Конкуренция же как непропорциональное потребление особями веществ и энергии при их недостатке способствует выделению лидеров и завершается естественным отпадом более слабых особей.

В четвертых, ослабление роста деревьев может происходить под влиянием вредителей, болезней, действия ветра, снега и других факторов.

Таким образом, причинами дифференциации деревьев в лесу являются различия наследственных свойств, почвенно-грунтовых условий, влияние деревьев друг на друга (конкуренция) и воздействия других биотических и абиотических факторов.

Степень дифференциации можно выразить коэффициентом вариации высоты деревьев. С возрастом древостоя он уменьшается. Например, в молодняках Европейской части страны, Урала и Сибири коэффициент вариации высоты почти везде изменяется от ±40 до ± 55%, к возрасту спелости он уменьшается до ±20%. В культурах такое уменьшение происходит за короткий период — с 5 до 20 лет.

Наиболее резко выражена дифференциация в биогруппах. Биогруппой называют близкорастущие деревья, образующие непрерывный древесный полог, т.е. расстояние между ними L меньше среднего расстояния в древостое. Его рассчитывают по формуле:

где N — густота древостоя.

При этом полученная величина соответствует стороне равностороннего треугольника и допускается в качестве абстрактной при- держки. Действительно, во взрослых древостоях, когда размещение деревьев приближается к пуассоновскому распределению, наиболее вероятное число соседей у каждого дерева шесть, что подтверждается работами некоторых исследователей. А вообще число соседей может быть от трех до десяти.

Однородные биогруппы формируются еще в процессе лесовозобновления в благоприятных микроусловиях (хорошая освещенность в «окне» материнского древостоя, повышенный элемент нанорельефа среди избытка влаги, места с уничтоженной огнем подстилкой и др.). Имеет значение и факт меньшей конкуренции между деревцами в биогруппе по сравнению с травостоем, где одиночные деревца часто элиминируют. В частности, биогруппы лиственницы на вырубке, по данным Л.К. Позднякова, имеют размеры 2—3 м в поперечнике. Самые крупные деревья находятся в центре. Слабый рост крайних объясняется конкуренцией с травянисто-кустарниковой растительностью, а позднее — воздействием ветра. Образующаяся обтекаемая форма биогруппы придает ей устойчивость против ветра и снеговала.

А.А. Макаренко и Н.Т. Смирнов установили возрастание площади биогруппы сосны при увеличении высоты древостоя до 10—12 м за счет слияния отдельных биогрупп. Затем площадь биогрупп уменьшается вследствие мозаичного отпада почти всех деревьев и выживания одиночных сосен. В старом древостое деревья, хотя и продолжают располагаться неравномерно, случайно, но растут чаще поодиночке. Это приводит к тому, что в естественных семенных древостоях размещение оснований стволов обычно меняется с возрастом от группового к случайному. И очень редко, например в некоторых высокобонитетных сосняках, с 40 лет наблюдается третий тип размещения — регулярный.

Образование биогрупп происходит и при равномерной посадке. Это было доказано впервые М.К. Турским, который заметил, что некоторые группы деревьев остаются в том же тесном соседстве, какое было при их посадке, и продолжают энергично расти, другие же деревья, несмотря на просторное размещение, сравнительно мало прирастают (рис. 4.2). Поэтому многие считают, что биогруппы — это мощные эдифицирующие центры в лесу, и управлять лесом надо не через отдельные деревья, а через биогруппы.

Изменение размещения деревьев в культурах от регулярного (Л) к групповому (б) и далее к случайному (В)

Рис. 4.2. Изменение размещения деревьев в культурах от регулярного (Л) к групповому (б) и далее к случайному (В)

Лесоводы также считают необходимым сохранять биогруппы при рубках ухода в неблагоприятных условиях роста древостоя для поддержания его устойчивости. Имеются сведения, что в таких условиях самые крупные деревья находятся в густых биогруппах, потому что в них раньше начинается дифференциация.

В благоприятных условиях роста древесной породы наблюдается как групповое, так и случайное распределение деревьев. Опасности гибели древостоя нет, поэтому рубками ухода стремятся равномерно распределить лучшие деревья по территории. Однако исследования А.И. Бузыкина с соавторами показали, что средние размеры деревьев в пределах «микрообразований» слабо зависят от расстояния между стволами1. Это значит, что биогруппы накапливают на единице площади больший запас древесины. Возможно, что при этом имеет значение факт, вскрытый исследователями: кроны в биогруппах распределяются более равномерно за счет их асимметрии и кривизны ствола.

См.: Бузыкин Л.И., Гавриков В.Л., Секретенко О.П., Хлебопрос Р.Г. Анализ структуры древесных ценозов. Новосибирск: Наука, 1985.

В результате дифференциации возрастает влияние на древостой со стороны крупных деревьев. Отстающие экземпляры снижают прирост по диаметру и пластические вещества направляют в большей степени на рост верхушечного побега, чтобы увеличить световое довольствие. Поэтому напряженность конкуренции К. К. Высоцкий предложил определять по коэффициенту напряженности роста, вычисленному по отношению высоты дерева к площади его сечения (H/G{ 3). У отставших деревьев особенно плохо развивается корневая система (отношение ее массы к массе наземной части ниже, чем у остальных деревьев), крона имеет небольшой объем, а образующихся в процессе фотосинтеза органических веществ не хватает для нормального функционирования живых клеток, поэтому эти особи погибают. Иногда за несколько лет до гибели не образуется годичного кольца в нижней части ствола. Отмирание ускоряется потерей устойчивости к насекомым-ксилофагам и болезням, особенно после экстремальных лет с засухой, сильными морозами или другими отклонениями условий среды от среднего уровня.

В итоге следует признать, что, с одной стороны, конкурентные взаимоотношения и «ограничения» неблагоприятны для большинства растений, которые угнетены и погибают. Перегущенные молодняки, особенно искусственного происхождения, растут из-за этого медленнее и могут распадаться полностью от засухи, снеголома и проч. Но в большинстве случаев в результате отпада слабых деревьев увеличивается площадь питания соседних, они начинают быстрее расти, и устойчивость древостоя в целом повышается. Рубками ухода этот процесс ускоряется. Вследствие изреживания в мо- лодняках не только увеличивается площадь питания одного дерева, но интенсивнее растут в глубь корни.

В лесу отпадают, кроме мелких деревьев, и некоторые крупные, причем задолго до возраста естественной спелости. Причиной этого могут быть болезни, вредители, ветер, снег, загрязнение воздуха и т.д.

При этом установлена следующая закономерность. В первые десятилетия жизни древостоя естественное изреживание протекает за счет тонкомерных деревьев, отставших в росте. Затем погибают деревья и других размеров, но преобладают в отпаде стволы из тонкомерной части. Если при отпаде крупной особи освобождается затененное дерево, то оно получает возможность перейти из нижней части полога в верхний. Иногда окно в пологе может появиться в результате отпада нескольких соседних деревьев любого размера от ветра, снега, короедов.

С.Н. Сеннов получил такие значения вероятности отпада деревьев различной величины в сосняке брусничном и черничном свежем южной тайги в возрасте от 30 до 80 лет. Сосны относительной ступени толщины 0,6 погибают на 100%; ступени 1,0 (средние деревья в 30 лет) соответственно по типам леса на 46 и 99%; ступени 1,4 — на 35 и 18%, а самые крупные сосны в ступени 1,8 отпали в количестве 15 и 14%. После 80-летнего возраста возникает тенденция некоторого повышения вероятности отпада средних и крупных деревьев. Кривая распределения стволов по диаметру становится плоской в середине и в целом растянутой. Еще раньше и в более выраженной форме эта тенденция проявляется в лесных культурах. Так, по данным А.М. и Е.А. Кожевниковых, в чистых сосновых культурах Белоруссии средний диаметр отпавших стволиков в 10-летнем возрасте был меньше, чем у живых деревьев, на 52%, в 50-летнем возрасте — на 32% и в 90 лет — на 20%.

Интенсивное естественное изреживание наблюдается в сомкнутых молодняках. Потом отпад ослабляется, особенно после 70 лет. К возрасту главной рубки остается 1—5% стволов от общей густоты молодого древостоя.

Наибольший отпад в молодняках объясняется тем, что в этом возрасте велики относительные изменения размеров деревьев. За 5—10 лет высота стволов увеличивается в два раза, тогда как 15-метровые средневозрастные древостой, например, через те же 5—10 лет не смогут достичь 30-метровой высоты.

Изменение относительных величин прироста характеризуется определенной закономерностью. Так, в березняках-кисличниках Ленинградской области текущий прирост березы по высоте с 15 до 25 лет составляет 41%, с 35 до 45 лет — 18%, с 55 до 65 лет — 10% и с 75 до 85 лет — 4%. Если на основе этих данных построить график, то изменение величины относительного прироста деревьев будет иметь вид гиперболы. Поэтому и густота древостоя с возрастом изменяется согласно такой же закономерности. Зависимость числа деревьев на 1 га N от возраста Л чистого ельника-кисличника А.А. Великотный выразил формулой гиперболы:

Это есть один из способов математического выражения закона естественного изреживания.

Густота древостоев одного и того же возраста выше в низших классах бонитета, потому что размеры деревьев в них меньше. Но в древостоях одинаковой высоты по мере ухудшения условий местообитания количество стволов уменьшается. Густота древостоев различных по теневыносливости пород отличается в молодом возрасте (у теневыносливых выше), но к возрасту спелости выравнивается. Это означает, что в молодняках лимитирующим густоту фактором является освещенность, а в старшем возрасте — корневая конкуренция. Несмотря на различные возможности осваивать глубинные горизонты почвы, основная часть всасывающей системы (тонких окончаний корней) располагается в поверхностных горизонтах, и к среднему возрасту она занимает весь их объем независимо от теневыносливости пород.

Отпад по объему стволовой древесины обычно увеличивается до возраста 30—80 лет, затем уменьшается и снова будет увеличиваться в возрасте естественной спелости.

В лесных культурах могут быть отклонения от общих закономерностей естественного изреживания. Например, максимальный отпад по густоте в редких культурах может наблюдаться не раньше третьего десятилетия.

При общей закономерности уменьшения числа отпавших деревьев с возрастом, в отдельные годы отпад может возрастать (рис. 4.3).

Число отпавших деревьев в 28—104-летних культурах сосны в Лесной опытной даче МСХА

Рис. 4.3. Число отпавших деревьев в 28—104-летних культурах сосны в Лесной опытной даче МСХА

Годичный отпад, не превышающий по количеству деревьев 3—10% от общей густоты или 1—5% от объема стволовой древесины (эта величина меньше в спелых древостоях), не представляет опасности для древостоя и является естественным неизбежным явлением в лесу. Если среднегодичный отпад на протяжении 3—5 лет превышает указанные величины и при этом изменяется характер отпада (наряду с отставшими отмирает много средних и крупных деревьев, иногда группами), то надо установить причину разрушения леса. Общая величина отпада по обмерам деревьев постоянных пробных площадей к возрасту главной рубки достигает 40— 60% от наличного спелого запаса.

  • [1] См.: Лесоводство. Термины и определения. ОСТ 56—108—98.
  • [2] См. там же.
 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >