Липиды

Наиболее хорошо исследованы липидсодержащие элиситоры Phytophthora infestans — две полиненасыщенные жирные кислоты: 20:4 — 5,8,11,14-эйкозотетраеновая (арахидоновая — АК) кислота и 20:5 — 5,8,11,14,17-эйкозопентаеновая (ЭПК) кислота (рис. 2.1) [Озерецков- ская и др., 1987]. Эти полиеновые жирные кислоты индуцировали защитные реакции у картофеля. Исключительно важным свойством АК и ЭПК была их способность индуцировать в картофеле системную продолжительную болезнеустойчивость [Озерецковская и др., 1986]. АК и ЭПК отсутствуют у растений и настоящих грибов, но синтезируются клетками оомицетов. Они найдены как в составе всех кислых липидов Р. infestans, так и в неомыляемых липидах (церамидаминоэтилфосфо- нате и инозитолфосфоцерамиде). Для проявления элиситорной активности необходимо присутствие в липиде свободной карбоксильной группы. Замещение этой группы на спиртовую заметно понижало индуцирующую активность. Оптимальной для элиситорной активности оказалась длина цепи в 20 атомов углерода.

Арахидоновая кислота

Рис. 2.1. Арахидоновая кислота

АК и ЭПК участвуют во взаимодействии паразита и хозяина [Richer, Bostock, 1982]. Авторы инфицировали картофель суспензией спор возбудителя фитофтороза, содержащего радиоактивную АК. Последняя быстро высвобождалась из спор патогена и накапливалась в нескольких рядах клеток, прилегающих к месту инфицированных, но не далее, чем 1 см от места заражения.

У животных АК и ЭПК окисляются до оксилипинов-эйкозано- идов, которые выполняют критические сигнальные функции в ответах клеток на стресс. Под действием циклооксигеназы образуются простагландины и тромбоксаны, которые ответственны за возникновение боли, воспаления, сыпей, а другой фермент — липооксиге- наза — формирует лейкотриены, вызывающие аллергию и астму.

Индукцией защитных реакций обладают и DAMPs липидной природы — олигомерные обрывки кутана — со-оксижирные кислоты, образующиеся в результате деградации кутана грибными кутиназами.

Полисахариды

Аминосахара

В состав клеточных стенок настоящих грибов входят линейный полимер ацетилглюкозамина — хитин (рис. 2.2) и его де- ацитилированное производное — хитозан. В клеточных стенках

Строение хитина

Рис. 2.2. Строение хитина

грибов хитин связан ковалентными и ионными связями с другими полисахаридами, пигментами и белками, что и придает ему особую устойчивость к литическим ферментам.

В высших растениях аминосахара отсутствуют, однако ферменты, способные расщеплять их цепи, широко представлены, причем их уровень резко повышается под действием биотических и абиотических стрессов.

Хитин и хитозан обладают элиситорными свойствами и вызывают протекание защитных реакций у разных растений, причем молекулярные механизмы действия ацетилированных и деацетилированных хитиновых производных различны. В первом случае, вероятно, имеет место высокоспецифичное связывание с мембранными рецепторами лектиновой природы, тогда как фрагменты хитозана активны за счет электростатического взаимодействия положительно заряженных молекул элиситора с отрицательно заряженными компонентами мембран или молекулами ДНК.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >