Липиды

Ненасыщенные жирные кислоты, в частности арахидоновая кислота (АК), важнейшая составная часть PAMPs фитофторовых ооми- цетов (см. гл. 2). Опыты, проведенные О.Л. Озерецковской и ее сотрудниками, показали, что в клубнях картофеля, обработанных АК, устойчивость к фитофторозу проявляется уже через сутки после обработки и сохраняется до нескольких месяцев. В иммунизированных клубнях накапливаются PR-белки, ферменты пероксидаза, полифе- нолоксидаза и липооксигеназа [Озерецковская и др., 1994].

Другой пример использования липидов в качестве индукторов устойчивости растений — препарат альбит, который представляет собой поли-р-гидроксимасляную кислоту, получаемую из почвообитающей бактерии Bacillus megaterticum. Препарат взаимодействует с НАДФ-оксидазной системой и индуцирует синтез в клетках СК. Испытания показали высокую эффективность альбита против возбудителей корневых гнилей, мучнистых и ложных мучнистых рос, антракнозов и других болезней на зерновых культурах, сахарной свекле, подсолнечнике, льне, винограде [Минеев, 2008]. Препарат зарегистрирован и разрешен к использованию во многих странах, в том числе в РФ. Важно также, что альбит повышает устойчивость и к абиотическим стрессам — засухе и заморозкам, гербицидам и химическим токсикантам в почве и в воздухе; это единственный антидот биогенной природы для растений.

Аминосахара

В сельском хозяйстве широкое применение нашли препараты, приготовленные из хитина, особенно деацитилированный хитин хи- тозан. Хитин и хитозан вызывают быструю деполяризацию мембран, индуцируют LAR и SAR к грибам, бактериям, вирусам и нематодам. Их защитное действие против вирусных инфекций выражается в уменьшении числа некрозов и ингибировании распространения системных вирусов по растению. Хитозан связывается с анионными компонентами растительных мембран и клеточных стенок (фосфолипидами, пектином), затрудняя тем самым адсорбцию вирусов, усиливает синтез каллезы, препятствующей дальнему распространению вирусов. В протопластах табака хитозан индуцирует синтез белка (молекулярной массой 130 кДа) — РНК-зависимой РНК-по- лимеразы, вызывающей посттрансляционное молчание вирусных генов, а также синтез рибонуклеазы (молекулярной массой 123 кДа), деградирующей вирусные РНК. Комплектуясь с анионными перок- сидазами, хитозан вызывает утолщение и лигнификацию клеточных стенок, а соединяясь с нуклеиновыми кислотами, выступает как регулятор транскрипции. Вследствие этого хитозан индуцирует синтез фитоалексинов, PR-белков, включая хитиназу и (3-глюканазу, АФК, липооксигеназы (ЛОГ) [Максимов, 2013]. Как было сказано в гл. 2, ЛОГ участвует в сигнальных системах, индуцируемых СК и ЖАК. По-видимому, разные сигнальные пути протекают при участии различных изоферментов ЛОГ. Например, при заражении пшеницы возбудителем стеблевой ржавчины или при обработке растений гли- копептидным элиситором, выделенным из ростковых трубок ржавчинного гриба, накапливается ЛОГ молекулярной массой 92 кДа (ЛОГ-92), а при обработке хитозаном или МеЖАК — ЛОГ-100, т.е. Puccinia graminis и хитозан индуцируют разные пути трансдукции сигнала. В обработанных хитозаном клетках риса изменяется транскрипционная активность 71 гена.

Олигомеры хитина, содержащие менее пяти молекул ацетилглю- козамина, не индуцируют защитных реакций у растений. Наибольшей индуцирующей способностью и защитными свойствами обладали гексамеры-октамеры хитозана. В гл. 2 было указано, что октамеры хитина узнаются мембранными рецепторами, содержащими мотив Lis-M; по-видимому, такая протяженность молекул оптимальна для узнавания рецепторами и индуцирования иммунных свойств.

Индукция SAR служит причиной пролонгированной защиты растений, обработанных хитозаном. Например, обработка клубней картофеля повышает фитофтороустойчивость не только самих клубней, но также выросших из них зеленых растений в поле и даже клубней последующего урожая [Переход и др., 1997].

Особенно перспективно применение хитозана для защиты сочной продукции, подверженной быстрому загниванию (например, плодов земляники, малины). Задержка с ее реализацией всего на несколько дней может привести к потере товарного качества всей партии, а пред- и послеуборочная обработка фунгицидами опасна, поскольку в остаточных количествах препарат сохраняется в продукции, потребляемой в сыром виде. Как показано на рис. 5.1, безвредный для здоровья хитозан не уступает по эффективности рекомендуемым коммерческим фунгицидам, способен продлить сохранность плодов земляники на несколько дней.

Хитозан получают из панцирей морских крабов, погибших после зимовки пчел или в качестве побочного продукта биотехнологий (получения лимонной кислоты из Aspergillus niger и др.). На отечественном биотехнологическом рынке можно пробрести содержащие хитозан препараты «Агрохит», «Хитозар» и др.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >