Цитоплазматические гены и ДНК

Важнейшие из известных нам цитоплазматических генов находятся в органеллах — хлоропластах и митохондриях. Эти органеллы, играющие в клетке роль главных производителей энергии, содержат не только свою собственную специфическую ДНК, но также специфические РНК, ферменты и рибосомы для транскрипции ДНК и синтеза белков.

Генетические системы органелл составляют одну из фундаментальных особенностей всех эукариот. Поэтому при работе с такими организмами приходится иметь дело с более сложной ситуацией, чем это казалось раньше, поскольку в клетке взаимодействуют различные генетические системы, по меньшей мере, две — у животных и три — у растений. И прежде, чем приступить к анализу взаимодействия между этими системами, очевидно, необходимо понять свойства каждой из них в отдельности.

Цитоплазматические ДНК хлоропластов и митохондрий, экстрагированные из выделенных органелл, были впервые охарактеризованы как двухцепочечные ДНК с высокой молекулярной массой и своеобразным составом оснований. Например, к особенностям ДНК органелл относится то, что в отличие от ядерных ДНК, содержащих примерно 6% 5-метилоцитозина, хлоропластная ДНК метилированных оснований не содержит. Различия в нуклеотидном составе между ядерными и цитоплазматическими ДНК из одних и тех же клеток позволили сравнительно легко разделить их, а также послужили первым указанием на возможное различие в генетических функциях этих двух категорий ДНК. В целом митохондриальные и хлоропластные ДНК составляют от 1 до 10% всей общей ДНК клетки. Но в листьях высших растений и очень крупных яйцах, например, амфибий, доля ДНК органелл может достигать 99% всей ДНК клетки.

Митохондриальная ДНК представлена кольцевой, редко — линейной формой со средней молекулярной массой около Г107 Да, поэтому она может кодировать около 30 белков, рРНК и тРНК. Геном митохондрий человека содержит около 16,5 тин Он представлен одной кольцевой молекулой ДНК, которую можно разделить на так называемые тяжелую Н {heavy) и легкую L (light) цепи, поскольку они различаются по плавучей плотности. Геном митохондрий человека кодирует 13 белков, 22 вида тРНК для переноса всех аминокислот, две рРНК.

В геноме митохондрий человека почти нет свободных участков для регуляторных последовательностей, поэтому можно думать, что регуляция деятельности митохондрий у человека может быть связана с функционированием ядерного генома. Наибольшее разнообразие типов митохондриальной ДНК характерно для популяций негроидной расы. Филогенетический анализ свидетельствует об африканском происхождении современного человека.

У растений геном митохондрий чрезвычайно разнообразен и в десятки раз больше, чем у человека (табл. 4, 5). Например, даже такой излюбленный объект генетиков, как арабидопсис (маленькое растение-сорняк семейства Крестоцветных (Капустных), имеет митохондриальную ДНК в 20 раз больше (367 тин), а кукуруза — более чем в 30 раз (570 тин). Гены в геноме митохондрий растений кодируют ряд белков и рРНК, необходимых для синтеза белка, ферменты дыхательной цепи переноса электронов и протонов (компоненты цитохромного комплекса), субъединиц фермента цикла Кребса — сукцинатдегидро- геназы.

Таблица 4

Размеры митохондриальных ДНК, тин (Г.-В. Хелдт, 2011 г.)

Вид

Размер генома митоходрий, тпн

Arabidopsis thaliana (L.) (резушка Таля)

367

Vida faba (бобы)

290

Zea mays (кукуруза)

570

Citrullus lanatus (арбуз)

330

Cucurbita pepo (тыква)

850

Cucumis melo (дыня)

2400

Marschantia polymorpha (маршанция, печеночный мох)

170

Homo sapiens (человек)

17

Таблица 5

Гены в геноме митохондрий растений (Г.-В. Хелдт, 2011 г.)

Биохимические компоненты

Гены компонентов

Аппарат трансляции

5 S, 18S1,265'рРНК 10 белков рибосом 16 тРНК

НАДН-дегидрогеназа

9 субъединиц

Сукцинатдегидрогеназа

1-3 субъединицы

Цитохром-6/c 1 -комплекс

1 субъединица

Цитохром-я/д 3 -комплекс

3 субъединицы

F-AT Ф-синтаза

4 субъединицы

Биогенез цитохрома С

> 3 генов

Молекулы хлоропластных ДНК значительно крупнее и их молекулярная масса достигает величин (1^4)* 10У Да. Показано, что хлоро- пластная ДНК обладает избыточностью повторяющейся информации, и количество фактической информации оценивается молекулярной массой около (1-2)-108 Да, что составляет примерно 130-160 тин. Но и этого количества достаточно для кодировки нескольких десятков белков. Всего здесь содержится 130 генов, кодирующих тРНК (около 30 видов), рРНК, ферменты и белки. Среди продуктов генов хлоропласт- ного генома кукурузы можно отметить большую субъединицу главного фермента цикла Кальвина Рубиско, субъединицы АТФ-синтазы — главного фермента, катализирующего образование АТФ, белки фотосистем, цитохромного комплекса и др. (табл. 6).

Таблица 6

Некоторые гены хлоропластного генома кукурузы (Г.-В. Хелдт, 2011 г.)

Наименование гена

Продукт гена

rhcL

Большая субъединица Рубиско

atpA, -В, -С

Субъединицы F-АТФ-синтазы

atpF, -Н, -I

Другие субъединицы F-АТФ-синтазы

psaA, В, С

Белки ФС I

pshA, -В, -С, -D

Белки ФС II

psbE, -F, -Н, -I

Другие белки ФС II

petA, -В, -D

Белки цитохромного комплекса bjf

РДНК

рРНК

/777

тРНК

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >