Генетика митохондрий у дрожжей

Дрожжи занимают центральное место в исследованиях по генетике митохондрий, поскольку эти органеллы наиболее активны у таких организмов. Половой цикл одного из представителей сахаромицетов Sacchoromyces cerevisiae может быть изображен в виде такой схемы, аналогичной приведенной выше. Гаплоидные клоны образуют клетки, которые могут сливаться с образованием диплоидной зиготы (2/7- клон). Дальнейшая споруляция и мейотическое деление приводят к тому, что диплодный клон образует 4 аскоспоры, каждая из которых далее формирует собственный гаплоидный клон. Таким образом, представленная схема отражает существование гаплоидных и диплоидного клонов клеток с образованием гаплоидных аскоспор.

Существование внеядерной наследственности у дрожжей впервые было показано в работах Б. С. Эфрусси с соавт., описавших мутацию petite. Мутантные клетки, выращенные на глюкозе, обладали пониженным дыханием и почти не содержали цитохромов ai, аз, Ь. Генетический анализ показал, что мутация petite имеет цитоплазматическую природу. Позднее было установлено, что митохондриальная ДНК цитоплазматических мутантов petite отличается по плавучей плотности и содержанию ГЦ-пар от ДНК митохондрий нормальных клеток этих дрожжей. Далее были получены цитоплазматические мутации устойчивости дрожжей к антибиотикам. Расщепление и рекомбинация митохондриальных генов в зиготах послужили основой для построения генетических карт цитоплазматических систем.

Дальнейшие работы позволили обнаружить у дрожжей явление супрессивности (.suppression — подавление), которое выражается в том, что при скрещивании дикой (нормальной) формы дрожжей с мутантной типа petite в зиготах происходит преимущественное размножение митохондрий мутантной формы. Через некоторое время аллель дикого типа не просто переходит в скрытое (рецессивное) или неактивное состояние, а исчезает совсем и уже никогда не проявляется у потомства.

Явление супрессивности можно рассматривать как одну из форм преимущественной передачи наследственности, при которой один родительский цитоплазматический геном берет верх над другим. Этот процесс оказывается аналогичным материнскому наследованию у хламидомонады, о котором говорилось выше. Хотя, с позиции эволюции, подобные явления приводят в природе к проигрышу борьбы за существование подобных форм жизни, у которых дыхание, фактически, заменялось на гораздо менее эффективный процесс гликолиза. Позднее цитоплазматические гены были выявлены и у многих других грибов. Биохимические изменения в работе митохондрий у них также были связаны с нарушениями биосинтеза цитохромной системы.

Таким образом, описанные примеры позволили расширить арсенал экспериментальных методов для исследования цитоплазматической наследственности и показать высокую значимость цитоплазматической наследственности для обеспечения жизнедеятельности организмов.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >