Экологические группы почвенных организмов

Количество организмов в почве огромно. В почве средней полосы России на каждом квадратном метре можно встретить до тысячи разных видов почвенных обитателей. Среди них — до миллиона клещей и ногохвосток, сотни многоножек, личинок насекомых, дождевых червей, десятки миллионов круглых червей и неисчислимое множество простейших.

Почва не только особое природное тело, но и своеобразная среда обитания для многих групп организмов. В ней всегда присутствует вода, которая связана с твердыми поверхностями и в которой растворены различные соли и органические вещества. Воздух в почвенных полостях почти всегда насыщен водяным паром и, как правило, имеет повышенную концентрацию углекислоты. Все эти особенности делают почву (в экологическом смысле) промежуточной средой между водной и наземно-воздушной средой.

В почве, как и в водоемах, возможно питание разлагающимися остатками организмов; здесь, как и в воде, сглажены колебания температуры, а в разных ее слоях наблюдается такой же сезонный ход температуры, как и в водоемах; в почве, как и в воде, возможны вертикальные миграции, и, наконец, через покровы обитателей почвы, как и у водных организмов, могут проникать вода, газы и ионы. В тончайших пленках воды, обволакивающей почвенные частицы, обитают коловратки, простейшие, тихоходки, гастротри- хи и многие круглые черви-нематоды. Они имеют уплощенную или удлиненную форму, очень малы, дышат кислородом, растворенным в воде, и приспосабливаются к недостатку влаги, впадая в оцепенение, а также образуя цисты и коконы с прочными защитными стенками. Это так называемые геогидробионты.

Но почва, как и открытая атмосфера, позволяет также дышать не растворенным, а газообразным кислородом. Обитателями почвы, дышащими кислородом воздуха, называемыми геоатмобион- тами, является большинство насекомых, паукообразных, ракообразных, многоножек, моллюсков, рептилий, млекопитающих (Гиляров, Криволуцкий, 1985).

У почвенных животных водные предки. Условия в воде и на суше столь различны, что сразу перейти из одной среды в другую невозможно. При переходе на сушу самой сильной угрозой для водных животных была гибель из-за потери воды — никаких приспособлений у них для защиты от высыхания не было. Почва и оказалась той промежуточной средой, с помощью которой осуществился переход от водного к наземному образу жизни. Следы этого процесса, по мнению М. С. Гилярова (1949), сохранились в виде использования почвы как среды обитания многими, особенно примитивными, видами. Это использование, может быть постоянным, например для настоящих почвенных животных, или геобио- нтов, весь цикл развития которых протекает в почвенной среде (дождевые черви Lumbricidae, многие первичнокрылые насекомые Apterygota). Может быть временным, например, для частично почвенных животных, геофилов, часть цикла развития которых (стадия личинки или куколки) проходит в почве (саранчовые Acridoidea, жуки Staphylinidae, Carabidae, Elateridae, комары долгоножки Tupilidae), или для животных геоксенов (от греч. ksenos — чужой), находящих здесь временное укрытие или убежище (таракановые Blattodea, многие полужесткокрылые Hemiptera, развивающиеся вне почвы жуки, а также грызуны и другие животные, живущие в норах.

Однако эта классификация почвенных организмов по степени связи со средой не отражает их роли в почвообразовательных процессах, которая зависит от размеров, метаболизма и подвижности обитателей почвы. В соответствии с размерной классификацией почвенные организмы разделяются на три группы (рис. 3.18).

Микробиота — почвенные микроорганизмы, куда относятся почвенные водоросли — большинство зеленых (Chlorophyta) и синезеленых (Cyanophyta), бактерии {Bacteria), грибы {Fungi) и простейшие {Protozoa). Эта гетеротрофная микробиота представляет собой основное звено детритной пищевой цепи, которое находится между растительными остатками и почвенными животными.

Некоторые представители почвенных животных (Dunger, 1974, цит. по

Рис. 3.18. Некоторые представители почвенных животных (Dunger, 1974, цит. по: Чернова, Былова, 1988): а — микрофауна: 1—4 — голые амебы;

  • 5, 6 — раковинные амебы; 7—10 — жгутиковые; 11—13 — инфузории;
  • 14—16 — круглые черви; 17, 18 — коловратки; 19, 20 — тихоходки; б — мезофауна: 1 — лжескорпион; 2—4 — клещи; 5 — многоножка; 6, 7— коллемболы; 8 — жук; 9 — личинка комара-хирономиды; в — макрофауна:
  • 1 — дождевой червь; 2 — мокрица; 3, 4 — многоножки; 5 — личинка жужелицы; 6 — личинка щелкуна; 7 — медведка; 8 — личинка хруща

Основы экологии 271

Простейшие — мельчайшие одноклеточные существа — заселяют все типы почв. На 1 м2 может находиться 20 млрд таких животных. В почвах можно встретить представителей только трех их групп: корненожек, жгутиконосцев и инфузорий. Хотя размеры этих организмов очень малы (почвенные жгутиковые — 2—5 мкм, амебы — 10, инфузории — 10—20 мкм), их биомасса из-за колоссальной численности может достигать 1 — 10 г на 1 м2. При неблагоприятных условиях простейшие переходят в состояние покоя, образуют цисты. Такие цисты сохраняются десятки лет, переносятся ветром на огромные расстояния, поэтому простейшие распространены повсеместно.

Мезобиота — совокупность сравнительно мелких, легко извлекаемых из почвы подвижных животных. С помощью специальных устройств (воронок Берлиза, Тульгрена и Бергмана) (Одум, 1975) организмы, выгоняемые из пробы ненарушенной почвы теплом, светом и теплой водой, падают в склянку с консервирующим веществом. К мезобиоте относятся почвенные нематоды (Nematoda), энхит- реиды, мельчайшие личинки насекомых и микроартроподы, в основном клещи (Oribatei) и ногохвостки (Collembola). Они весьма многочисленны. Микроартроподы и энхитреиды исчисляются тысячами на 1 м2, нематоды — миллионами. Пища для основной части представителей мезобиоты — детрит и бактерии, однако некоторые формы, особенно из клешей и насекомых, поедают других животных.

Клещей можно встретить в почвах везде — от Арктики до тропических лесов. Особенно многочисленны панцирные клещи (ориба- тиды). Численность их в лесах с мощной подстилкой доходит до 200—300 тыс. на 1 м2 при биомассе до 20 кг на гектар. Питаются они в основном гифами грибов и разлагающимися растительными остатками. Многие из них питаются также соками и тканями растений, полезных для человека. Поэтому вред от клещей бывает немалый. Однако люди научились эффективно бороться с такими вредителями, используя других, хищных клещей. Роль клещей в почвенных процессах особенно велика в северных районах, в тайге. Они являются первыми потребителями свежего опада листьев, они же распространяют споры грибов, некоторых простейших, что особенно важно для нижних горизонтов почвы (Гиляров, Криволуцкий, 1985).

В отличие от микроартропод и энхитреид, биомасса которых максимальна в лесных и органических почвах, нематоды сконцентрированы в основном в неорганической почве (где их биомасса равна биомассе дождевых червей, но метаболизм раз в 10 выше, поскольку они намного меньше). Для них служат пищей бактерии, а также гниющие останки животных и разлагающиеся ткани растений, но значительная их часть питается корнями растений и почвенными водорослями, а также является хищниками. Некоторые виды нематод относятся к опасным и трудноустраняемым паразитам корней растений. Наилучший способ борьбы с нематодами — севооборот. Нематоды издавна привлекают внимание исследователей своим огромным разнообразием (где бы их ни начинали изучать, повсюду обнаруживают новые, неизвестные науке виды) и поразительной устойчивостью к воздействию физических и химических факторов.

Энхитреиды — мелкие кольчатые черви длиной 10—25 миллиметров — обитают в местах, где много разлагающегося органического вещества (как в почве, так и в грунте водоемов). Особенно много их в кислых органических почвах (85—250 тыс. на 1м2, с биомассой 0,3—30 г). Энхитреиды способствуют накоплению в почве гумуса, очистке сточных вод. Их разводят на осетровых заводах в качестве корма для молоди рыб. По экологической роли они подобны дождевым червям, но заселяют в основном самые верхние слои почвы — до 20—30 см.

К макробиоте кроме корней растений относятся крупные насекомые, дождевые черви Lumbricidae и другие животные, вплоть до роющих позвоночных, таких как кроты, суслики и мешотчатые крысы. Наибольшее значение в этой группе имеют дождевые черви.

Более 100 лет назад великий Ч. Дарвин, не склонный к преувеличениям, в последней своей большой работе, посвященной роли дождевых червей в почвообразовательном процессе, утверждал, что «плуг принадлежит к числу древнейших и имеющих наибольшее значение изобретений человека, но еще задолго до его изобретения почва правильно обрабатывалась червями и всегда будет обрабатываться ими». В этой же работе он писал, что черви наилучшим образом приготовляют почву для произрастания растений с мочковатыми корнями и для всякого рода семенных растений. Они периодически подвергают растительную почву действию воздуха, разрыхляют ее до такой степени, что в ней не остается ни одного камешка крупнее тех, которые они могут заглотнуть. Они равномерно перемешивают все, подобно садовнику, готовящему мелкую землю для своих избранных растений.

Разрыхляя и перемешивая слои почвы, черви действительно выполняют ту же работу, что и плуг. Однако они делают больше, чем плуг. Внося в почву растительные остатки, они углубляют обогащенный гумусом плодородный слой.

Питаясь перегнивающими растительными остатками различной степени разложения, они заглатывают их вместе с почвой. За сутки каждый червь пропускает через свой кишечник количество пищи, примерно равное массе тела. В процессе переваривания в пищеварительном канале червей образуются гумусовые вещества. Они отличаются по некоторым свойствам, в частности по химическому составу, от тех, что возникают в почве при участии только микрофлоры. В пищеварительном канале червей образуются комплексные соединения с минеральными компонентами — гуматы, т.е. соли гуминовых кислот. Гуматы лития, калия, натрия и аммония растворимы, гуматы кальция, магния и других тяжелых металлов могут долго сохраняться в почве в виде стабильных агрегатов (водоемких, водостойких, гидрофильных и механически прочных). Они структурируют почву, делают ее водопроницаемой, воздухопроводной и плодородной.

В пищеварительном тракте червей непереваренные остатки пищи перемешиваются с минеральными частицами, склеиваются слизистыми выделениями стенок кишечника, сильно спрессовываются при перистальтических сокращениях его мышц и выбрасываются в виде так называемых копролитов. В копролитах червей естественных популяций содержание гумуса на сухое вещество достигает 11 — 15%, а у культивируемых позвоночных оно вдвое больше — 25—30%. В природе нет других столь мощных гумусооб- разователей, как дождевые черви, и создать гумус и плодородную почву другими способами пока невозможно (Иоганин, 2004). Кроме того, по сравнению с окружающей почвой копролиты обогащены фосфором, калием, аммиаком.

Количество копролитов, ежегодно образуемых в природных условиях дождевыми червями, огромно. Еще Дарвин насчитывал до 40 т сухой массы на 1 га на пастбищах Англии (позже, в 1955 г. уточненная цифра для Англии стала несколько ниже — 25 т). Под Москвой на поле многолетних трав на дерново-среднеподзолистой почве (180 червей на 1 м2) образуется 53 т копролитов в год (Гиляров, Криволуцкий, 1985).

По данным М. С. Гилярова (1949), на 1 м2 сада находится в среднем 400 дождевых червей (80 т/м2), способных отложить за сезон на поверхности почвы до 1 см органических остатков и грунта.

Наличие дождевых червей — естественный признак здоровья почвы, ее плодородия. Чем их больше, тем почва более здорова и плодородна. В средней полосе России урожайность многих культурных растений (ржи, ячменя, картофеля) прямо зависит от численности дождевых червей в почве. Деятельность почвенных червей не заменить механическими средствами подготовки почвы к посеву, да и химические удобрения не могут компенсировать удобрительную ценность копролитов.

Заканчивая описание влияния дождевых червей на почву, отметим, что первым фундаментальное исследование червей провел Чарльз Дарвин. В 1839 г., возвратившись из кругосветного плавания на «Бигле», он опубликовал первый набросок работы о роли дождевых червей в формировании органического слоя почвы. В 1881 г. вышла его книга «Образование растительного слоя деятельностью дождевых червей и наблюдение над образом жизни последних», над которой он работал почти всю свою жизнь. В России книга была переведена с английского М. А. Мензбиром. (Заметим, что слово «почва» Дарвин еще не употреблял.) Дарвин называл червей искусными земледельцами, в естественных условиях играющими роль «архитектора» плодородного слоя почвы. Он подсчитал, что если бы распределить по всей поверхности суши почву, перепахиваемую дождевыми червями за каждые 10 лет, то получился бы слой толщиной 5 см.

Согласно усредненным данным (Чернова, Былова, 1981), почвенная зообиомасса составляет: в хвойных лесах — 200 кг/га, в лиственных — 1000 кг/га, в пустыне — 10 кг/га.

Обитатели почвы (см. рис. 3.18) в результате своей жизнедеятельности производят огромную почвообразовательную работу: смешивают ее различные слои между собой, уносят в глубину органические вещества, разлагают и минерализуют листовой опад, отмершие организмы и т.д.

Свойства почвы непосредственно влияют на заселение ее различными видами растений и животных. Своеобразие механического состава, химические и физические свойства песчаных и глинистых субстратов и обусловленная ими специфика условий существования заметно сказываются на биологии и экологии приспособленных к ним организмов.

Выше мы рассмотрели виды животных и растений, поселяющихся на засоленных почвах, — галофилов и галофитов. Растения, заселяющие подвижные сыпучие пески, называются псаммофитами, животные — псаммофилами. Сыпучие пески распространены в основном в аридных и частично в умеренных зонах (подвижные барханы пустынь и дюны морских побережий, песчаные массивы ледникового и речного происхождения). Однако в любых климатических зонах обитатели сыпучих песков имеют общие морфологические и биологические особенности.

Из-за постоянно дующих ветров образующиеся в песках барханы беспрерывно перемещаются. В результате растения либо засыпаются толстым слоем песка, либо обнажаются вплоть до корневой системы. Угроза погибнуть под песками устраняется способностью древесных и кустарниковых псаммофитов образовывать придаточные корни от стебля или ствола на любой высоте, а быстрый рост надземных побегов дает им возможность обогнать наступающие барханы. Кроме того, редукция листьев на них способствует тому, чтобы песок легко продувался и не задерживался. При отступлении песка боковые или придаточные корни утолщаются и как подпорки могут некоторое время поддерживать растение вертикально. На этих корнях развиваются придаточные почки и побеги. Таковы белый саксаул, песчаная акация и другие пустынные растения.

Корни пустынного псаммофильного злака аристиды Карелина Aristida karelini с корневыми чехликами из сцементированных песчинок

Рис. 3.19. Корни пустынного псаммофильного злака аристиды Карелина Aristida karelini с корневыми чехликами из сцементированных песчинок

Эффективным приспособлением к обнажению корней и перенесению засухи является формирование на них чехлов из пробковой ткани или из песчинок, сцементированных слизистым выделением корней (рис. 3.19). Песчаные футляры образуются не только у типичных пустынных растений, но и у злаков, произрастающих на приречных и приморских песках, в частности у овсяницы Беккера Festuca beckeri. Другие растения противостоят выдуванию или вымыванию путем формирования длинных регулярно разветвленных «блуждающих» корней экстенсивного типа (например, волоснец Elymus giganteus, ива-шелюга Salix acutifolia). Среди травянистых псаммофитов много эфемеров, вегетирующих при повышенной влажности почвы ранней весной (маки, тюльпаны).

Животные-псаммофилы самых различных групп имеют приспособление к передвижению по рыхлым грунтам. Оно получило образное название «песчаныелыжи», суть его состоит в увеличении опорной площади путем вооружения конечностей роговыми пластинками, выростами, хитиновыми щетинками или упругими волосами. Птицы и млекопитающие песчаных пустынь способны преодолевать большие расстояния в поисках воды или длительное время обходиться без нее.

Общеизвестно, что верблюды благополучно переносят отсутствие воды до 8—16 сут, обеспечивая организм необходимой влагой за счет окисления жиров. Многие животные запасают воду в период дождей, накапливая ее в мочевом пузыре, в подкожных тканях, в брюшной полости.

От структуры почвы зависит возможность проникновения животных в почву и их передвижения там, в частности рытья. Скважностью почвы обусловлена червеобразная форма, а уплотнение ку- тикулярного покрова обеспечивает защиту тела от поранения при протискивании между почвенными частицами. Почвенные животные, обитающие в подвижных песках, обычно являются «минирующими» — раздвигающими частицы песка своим телом. Минированием пользуются многие насекомые и их личинки, земляные черви, многоножки, песчаный удав, ящерицы, а среди млекопитающих — землеройки, кроты и некоторые грызуны. Гребнепалый тушканчик, например, закапывается в песках с такой скоростью, что его невозможно догнать с лопатой (Наумов, 1955).

В тесной связи с изучением экологических особенностей обитателей подвижных песков находится проблема закрепления последних. При перевыпасе или ошибках, допущенных при мелиоративных работах, на сухих песчаных почвах легко нарушается задер- ненность. Пески начинают выдуваться и перемещаться при ветре, надвигаясь на соседнюю растительность, посевы. Для закрепления подвижных песков используются растения псаммофиты: ива-ше- люга, кандымы и другие кустарники. После закрепления песка на песчаных дюнах разрастаются сосны, на степных и пустынных песках успешно возделываются бахчевые, зерновые, кормовые и плодовые растения. Для самих же псаммофитов условия становятся все менее благоприятными, и они в конце концов исчезают, что приводит к полной смене как растительных ассоциаций, так и связанного с ними животного населения.

Особая экологическая группа растений, называемая литофита- ми (греч. litos — камень), произрастает на камнях, скалах, в их углублениях и трещинах, на каменистых осыпях и т.п. Первыми поселяются на поверхности камней фототрофные водоросли и литофиль- ные лишайники, способствующие биологическому выветриванию (разрушению) каменистых поверхностей и накоплению в трещинах органических остатков. Последующая колонизация каменистых субстратов осуществляется мхами, а затем высшими древесными и травянистыми растениями, поселяющимися в местах скопления органических остатков и мелкоземного субстрата, — камнеломками, можжевельником, сосной, скальными формами бука, дуба.

В связи с тем что каменистые осыпи лишены органических компонентов, обладают подвижностью и хорошей дренируемостью, поселяющиеся на них литофиты выработали различные способы закрепления: удлиненные ползучие побеги, придаточные и главные корни, ориентированные вверх по склону, по ходу движения осыпи. К таким литофитам относятся виды родов ревень {Rheum), эфедра {Ephedra), остролодочник {Oxytropis) и другие «плотинные» растения, хорошо удерживающие щебнистый подвижный субстрат. Сюда же причисляют виды, поселяющиеся на старых каменных строениях, карнизах кирпичных домов, каменных оградах. Жесткие условия водного, минерального и температурного режимов подобных мест сформировали у их обитателей комплекс адаптивных свойств: прочную и цепкую корневую систему, ксероморфность надземных органов и т.п. (Сытник и др., 1987).

Своеобразными приспособлениями к передвижению по каменистым грунтам и скалам обладают животные. Это крючки для зацепления за неровности и присоски у насекомых и скалистых гекконов, острые когти и неровная шероховатая поверхность подошв у лазящих по скалам птиц, энергичный компенсационный рост рогового чехла копыт у горных козлов, серн, баранов, снашивающих их при ходьбе по твердому грунту.

Для населяющих твердые грунты почвенных организмов характерно так называемое сверлящее рытье, при котором основным орудием рыхления служит челюстной аппарат. Наилучшие землерои среди млекопитающих — слепыши, слепушонки, тушканчики, степные и пустынные полевки — обычно пользуются этим же приемом. При сверлящем рьггье животное постоянно меняет положение, переворачиваясь с боку на бок и даже на спину, и как бы ввинчивается в почву. Скорость рытья настолько велика, что даже в очень твердом грунте землерой слепушонка (рис. 3.20) легко уходит от погони человека, вооруженного лопатой. Как отмечал Н. П. Наумов (1955), этих зверьков находили в таких местах, где из-за каменистого грунта невозможно было при помощи ножа вкопать в землю жестянку — ловушку для жуков. У этого грызуна огромная голова с большими выдающимися вперед резцами, позволяющими ему копать подземные ходы, как настоящий землекопный снаряд. Обитание под землей привело к тому, что глаза у слепушонки очень малы, хотя и не закрыты совсем сросшейся кожей, как у другого, более крупного, подземного грызуна — слепыша.

Слепушонка (Калабухов, 1978)

Рис. 3.20. Слепушонка (Калабухов, 1978)

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >