Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow Экология arrow Основы экологии

Жизненные формы организмов

В ходе исторического развития организмы по-разному приспосабливались к условиям окружающей среды, что выразилось в особенностях обмена веществ, в строении, динамике жизненных процессов. Все эти приспособления в конце концов нашли отражение в их внешнем облике.

Организмы разных систематических групп, живя в одинаковых или близких условиях, могут приобрести настолько выраженное сходство, что разные виды можно объединять в одну группу, соответствующую одной жизненной форме. Жизненная форма — одно из основных понятий экологии организмов. Оно выражает своеобразие их свойств (в пределах нормы реакции), выработавшихся в течение исторического времени под влиянием всего комплекса факторов среды обитания. Почти во всех системах жизненных форм в качестве основного свидетельства приспособления организмов к среде используют морфологические характеристики, отражающиеся в особенностях внешнего облика, т.е. в габитусе (от лат. habitus — облик, внешний вид).

Представление о жизненных формах восходит к А. Гумбольдту, который установил физиономические типы растений, вырабатывающиеся у представителей разных таксономических групп в сходных условиях обитания. Позднее А. Гризебах и Е. Варминг стали рассматривать жизненные формы как пример приспособительных черт у растений. Термин «жизненная форма» был впервые использован Вармингом в 1884 г. Он обозначил им форму, в которой вегетативное тело растения «индивида» находится в гармонии с внешней средой в течение всей жизни. Однако система жизненных форм Варминга была не очень удачной, поскольку не имела единого критерия (он учитывал и длительность жизни растений, и цикл их развития, и способность к вегетативному размножению, и структуру корневых систем и др.) (Пономарева, 2001).

В отличие от Варминга датский ботаник Кристен Раункиер в 1903 г. для отнесения растительных организмов к определенной жизненной форме выбрал только один критерий, имеющий большое приспособительное значение, — реакцию на климат (не на температуру, влажность и др., а на климат в целом) неблагоприятного периода года. Он обращал внимание на единственный признак жизни организмов в этот период — положение почек возобновления (или верхушек побегов) по отношению к поверхности почвы и снегового покрова (рис. 3.26). По этому показателю Раункиер выделил пять основных типов жизненных форм растений, назвав их биологическими типами:

  • 1) фанерофиты (Ph) (от греч. phaneros — видимый, открытый) — деревья, кустарники, лианы, эпифиты, почки возобновления которых расположены высоко над землей. Благодаря чешуйкам, смолистым выделениям почки хорошо защищены от вымерзания и зимнего иссушения и не особенно нуждаются в защите;
  • 2) хамефиты (Ch) (от греч. chamai — приземистый, карликовый) — невысокие (ниже 30 см) растения-кустарнички и полукус-
Жизненные формы растений (Раункиер)

Рис. 3.26. Жизненные формы растений (Раункиер): 1—3 — фанерофиты,

4, 5 — хамефиты, 6, 7 — гемикриптофиты, 8—11 — криптофиты, 12 — терофит, 13 — семя с зародышем

тарнички. Почки возобновления на зимующих побегах расположены у них на высоте 20—30 см над уровнем почвы, укрыты снежным покровом и таким образом защищены от выхолаживания. К хамефитам относятся брусника, черника, барвинок;

  • 3) гемикриптофиты (Н) (от греч. hemi — полу и kryptos — скрытый) — травянистые многолетники, у которых основная часть надземных органов с наступлением неблагоприятных условий в зимние месяцы отмирает, прикрывая почки возобновления, находящиеся на уровне почвы. Это крапива двудомная, одуванчик лекарственный, земляника, лютик, злаки и др.;
  • 4) криптофиты (К) (от греч. kryptos — скрытый) еще лучше защищены от замерзания и высыхания. Это обширная группа растений, у которых почки возобновления и верхушки видоизмененных побегов находятся под землей или в другом субстрате. Эта группа разделяется на три подгруппы: а) геофиты — растения, зимующие почки которых скрыты в почве, расположены на подземных органах — луковицах, корневищах, корнях (ветреница, тюльпан);
  • б) гелофиты — растения прибрежных и болотистых местообитаний, зимующие почки которых находятся ниже дна водоема. Это стрелолист, частуха, сусак зонтичный;
  • в) гидрофиты — водные растения с плавающими или погруженными листьями. Их почки возобновления зимуют на дне водоема на многолетних корневищах, как у кувшинки белой, или в виде специализированных почек — турионов, как у ряски малой или рдеста пронзеннолистного;
  • 5) терофиты (Th) (от греч. theros — лето) — большинство однолетних растений, которые просто отмирают во время неблагоприятного сезона и не имеют перезимовывающих почек или побегов. Они переживают сухой или холодный период в виде семян или спор (пастушья сумка, маки).

Процентное распределение видов растений в растительных сообществах по выделенным группам на конкретной территории Ра- ункиер назвал биологическим спектром. Для разных зон и стран были составлены биологические спектры, которые могли служить индикаторами климата (табл. 3.7).

Таблица 3.7. Соотношение групп растений по климатическим зонам, % (Горышина, 1979)

Зона

Ph

Ch

Н

К

Th

Тропическая

69(8)

6

12

5

16

Пустынная

4

8

1

3

82

Средиземноморская

12

6

29

11

42

Умеренная

8

6

52

25

9

Арктическая

1

22

60

15

2

Примечание. Цифра в скобках — распределение эпифитных растений.

Согласно табл. 3.7 жаркий и влажный климат тропиков может быть назван климатом фанерофитов, континентальный климат умеренного пояса — климатом геми- и криптофитов. В пустынях доминируют терофиты.

Со временем экологи пришли к выводу, что жизненные формы и их распределение в растительном покрове любой страны зависят не только от климата, но и от почвенно-литологических и биотических условий, одновременно отражая историю страны и влияние антропогенного фактора, что исключала система Раункиера. Однако она дала толчок к появлению большого количества различных классификаций жизненных форм.

Большой вклад в изучение жизненных форм внес отечественный ботаник и эколог растений Иван Григорьевич Серебряков. По Серебрякову, жизненная форма, или, как сейчас принято говорить, биоморфа, — это своеобразная внешняя форма организмов, обусловленная биологией развития, возникшая в определенных почвенно-климатических и ценотических условиях как приспособление к ним. Таким образом, жизненная форма представляет собой форму приспособленности видов к жизни в той или иной среде, исторически сложившуюся под длительным влиянием экологических факторов. Так, высокоствольные деревья лиственница сибирская и ель обыкновенная на Таймыре и на Крайнем Севере образуют стелющиеся формы. Можжевельник туркестанский на Тянь-Шане в условиях лесного пояса (1600—2800 м над уровнем моря) имеет форму невысокого (5—6 м) дерева, в субальпийском же поясе гор (3000—3300 м над уровнем моря) он приобретает стелющуюся форму. В то же время под влиянием комплекса условий изменение жизненной формы нередко имеет обратимый характер. Тот же высокогорный можжевельник, имеющий стланиковую форму, при пересадке в долинные районы в большинстве случаев становится кустарником, а горная рябина, будучи кустарником, переселившись на равнину, приобретает высокоствольную форму (Пономарева, 1978).

 
Посмотреть оригинал
Если Вы заметили ошибку в тексте выделите слово и нажмите Shift + Enter
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >
 

Популярные страницы