Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow Экология arrow Основы экологии

Динамика численности популяций

Многие методы оценки динамики численности популяции заимствованы из демографии, например демографические таблицы, а также кривые выживания. Демографические таблицы, или таблицы выживания, представляют собой совокупность важнейших статистических данных о популяции — долях особей, доживающих до каждого определенного возраста, и плодовитости каждого возраста. На основе этих первичных данных вычисляют ожидаемое число потомков и вероятную продолжительность жизни для особей каждого возраста, а также чистую скорость размножения и мгновенную удельную скорость роста популяции.

Таблица 4.2 является результатом краткосрочных наблюдений за смертностью во всех возрастных группах для женской части населения Канады и фактически представляет собой временной срез через всю популяцию. Потому она и называется статической. Такие таблицы могут быть, очевидно, получены в результате переписи населения. При длительном наблюдении в течение ряда лет за индивидуальной судьбой всех членов достаточно большой выборки (когорты) можно получить динамическую, или когортную, таблицу выживания. Однако собрать такой материал для подвижных и долгоживущих организмов трудно. Поэтому, как пишет

А. М. Гиляров (1990), экологи чаще пользуются промежуточными по способу построения таблицами выживания.

Таблица 4.2. Демографическая таблица (статическая) женского населения Канады на 1980 г. (Krebs, 1985, цит. по: Гиляров, 1990)

Возрастная

группа

Количество человек в каждой возрастной группе

Число умерших в каждой возрастной группе

Смертность в расчете на 1000 человек

0 — 1

173 400

1 651

9,52

1 — 4

685 900

340

0,50

5 — 9

876 600

218

0,25

10 — 14

980 300

234

0,24

15 — 19

1 164 100

568

0,49

20 — 24

1 136 100

619

0,54

25 — 29

1 029 300

578

0,56

30 — 34

933 000

662

0,71

35 — 39

739 200

818

1,11

40 — 44

627 000

1 039

1,66

45 — 49

622 400

1 664

2,67

50 — 54

615 100

2 574

4,18

55 — 59

596 000

3 878

6,51

60 — 64

481 200

4 853

10,09

65 — 69

413 400

6 803

16,07

70 — 74

325 600

8 421

25,86

75 — 79

235 100

10 029

42,66

80 — 84

149 300

10 824

72,50

85 и больше

119 200

18 085

151,70

На основании одной из таких таблиц были построены кривые выживания популяции снежного барана, которые приводятся в книге Дж. Е. Хатчинсона «Введение в популяционную экологию»

Кривые выживания самцов и самок снежного барана (Ovis dalli dalli) (Hutchinson, 1980)

Рис. 4.11. Кривые выживания самцов и самок снежного барана (Ovis dalli dalli) (Hutchinson, 1980)

(1980). Материалом для таблицы послужили данные А. Мура, определившего по годовым кольцам нарастания рогов возраст 608 особей, погибших в районе национального парка Мак-Кинли на Аляске (рис. 4.11).

Кривая выживания показывает, как по мере старения снижается численность особей одного возраста в популяции. На рис. 4.12 приведены кривые выживания самцов и самок снежного барана. Как

можно видеть, смертность животных велика в первые два года жизни. Затем она резко снижается и практически равна нулю на протяжении нескольких лет. Однако на 9— 10-й год для самок и 11 — 12-й год для самцов она катастрофически возрастает, заканчиваясь к 13 годам почти полной гибелью всех особей. Как оказалось, причина высокой смертности снежных баранов как в начале, так и в конце жизни одна и та же — пресс волка. Следовательно, в данном случае кривые выживания отражают возрастную динамику уязвимости снежного барана к воздействию хищника (Гиляров, 1990).

Понятие о кривых выживания было введено в экологию в 1920-х годах американским экологом Р. Пирлом (Pearl). Он выделил три основных их типа (рис. 4.12).

Кривая I соответствует популяции, большинство членов которой доживает до возраста, близкого к максимально возможному для данного вида; она характерна для популяций некоторых крупных млекопитающих. Кривая 11 отражает равную вероятность гибели особей в любом возрасте и свойственна многим популяциям птиц, рыб, пресмыкающихся и многолетних травянистых растений. Кривая 111 соответствует очень высокой смертности в раннем возрасте; для особей же, переживших этот период, вероятность смерти низка. Такая кривая характерна для многих растений, бес-

Типы кривых выживания

Рис. 4.12. Типы кривых выживания:

I — для долгоживущих видов с низкой смертностью в младших и средних возрастах и быстро уменьшающимся процентом выживших в группах старших возрастов;

II — для видов с постоянным уровнем смертности в разных возрастах; III — для видов с высокой смертностью в ранних периодах жизни, производящих огромное количество яиц и молоди, из которых выживают лишь немногие

позвоночных и рыб, у которых основная гибель приходится на ранние стадии развития.

Однако реальные кривые выживания нередко являются комбинацией указанных трех типов. Рассмотренные нами ранее кривые выживания самцов и самок снежного барана как раз и представляют пример такой комбинации. Она характерна для крупных млекопитающих и почти всегда в самом начале круто падает вниз, что связано с высокой смертностью животных в группах ранних возрастов.

В популяциях большинства видов животных и растений численность более или менее постоянна, но у некоторых видов она подвержена значительным колебаниям, иногда весьма регулярным, например у полевок, леммингов, рыб, некоторых насекомых. Вспышки численности животных могут сопровождаться миграциями (перелетные виды саранчовых, многие копытные).

Динамика численности изучалась в основном на мелких животных. Особенно привлекали экологов лемминги, широко известные периодически повторяющимися вспышками численности (рис. 4.13). Резкие колебания численности лемминговых популяций являются существенным явлением в жизни тундры. Достаточно сказать, что от численности этих зверьков зависит численность основного пушного зверя тундры — песца. Кроме того, лемминги могут быть переносчиками такого заболевания, как туляремия.

Колебания численности леммингов в береговой тундре Аляски (Batzli et al., 1980, цит. по

Рис. 4.13. Колебания численности леммингов в береговой тундре Аляски (Batzli et al., 1980, цит. по: Бигон и др., 1989)

В тундровой зоне Северного полушария — от Скандинавии до Канадского арктического архипелага и Гренландии обитают пять видов леммингов. Все они, несмотря на существенные различия в ряде биологических черт, проявляют удивительное сходство в демографических особенностях и демонстрируют циклическую динамику численности (Чернявский, Лазуткин, 2004).

Как мы уже отмечали, одним из первых обобщил огромный фактический материал по изменению численности леммингов и некоторых видов полевок английский эколог Ч. Элтон (Elton, 1924, 1942). Правильные флуктуации пиков численности этих грызунов, регулярно повторяющиеся каждые 3—4 года, получили название популяционных циклов. Книга Элтона (Elton, 1942) «Полевки, мыши и лемминги: проблемы популяционной динамики» привлекла к популяционным циклам внимание ученых в разных странах. Теперь эти циклы экологи считают вполне закономерным явлением. Кроме леммингов и лесных полевок в тундровой и таежной зонах, периодические изменения численности с преобладанием 3—4-летних циклов демонстрируют также многие виды серых полевок рода Microtus. Эти полевки населяют лесостепные, луговые и сельскохозяйственные ландшафты Европы и Северной Америки (Krebs, Myers, 1974; Ивантер, 1975; Батенина, 1977 и др.).

Однако популяционные циклы леммингов отличаются от циклов лесных полевок более мощной амплитудой, что объясняется прежде всего подснежной репродукцией леммингов. Именно подснежные пометы обусловливают чрезвычайно высокую (до 300—600 экз. на 1 га) летнюю плотность леммингов в фазе максимума численности по сравнению с лесными полевками, которые, как правило, не размножаются под снегом.

Хотя лемминги продолжают оставаться в центре внимания экологов многих стран, о чем свидетельствует международный симпозиум в Финляндии (1993), специально посвященный этим грызунам, взгляды ученых на механизмы колебаний численности существенно различаются. Почти за 70-летний период исследований было предложено немало гипотез для объяснения феномена популяционных циклов. Как отмечают Ф. Б. Чернявский и А. Н. Лазуткин (2004), в целом эти гипотезы можно подразделить на три группы: 1) группу гипотез, объясняющих динамику популяций воздействием внешних факторов (солнечная активность, погода, корма, хищники, конкуренция, паразиты, эпизоотии);

  • 2) концепции, связанные с авторегуляторными механизмами;
  • 3) многофакторные концепции, предполагающие воздействие совокупности факторов на популяционную динамику.

В начале изучения лемминговых циклов многие исследователи связывали их с отдельными внешними факторами среды (климатом, прессом хищников, эпизоотиями, наличием корма) или с их комплексом. Каждая из этих причин может существенно повлиять на численность грызунов и не только грызунов, а и любых других животных. Обратимся для примера к рис. 4.14, иллюстрирующему зависимость численности глухарей от температуры воздуха в июне.

Весенние заморозки, которые легко переносят взрослые глухари, тетерева и другие куриные птицы, влекут за собой порой массовую смертность зародышей или только что вылупившихся птенцов, а от их выживания в большой мере зависит дальнейшее процветание популяции и, следовательно, успех охоты в предстоящем сезоне.

Изменение численности глухарей (1) в зависимости от температуры воздуха в июне (2) на Кольском полуострове (Семенов-Тян-Шанский, 1975, цит. по

Рис. 4.14. Изменение численности глухарей (1) в зависимости от температуры воздуха в июне (2) на Кольском полуострове (Семенов-Тян-Шанский, 1975, цит. по:

Новиков, 1979)

Наличие корма, несомненно, является важнейшим из факторов, определяющих численность популяции. В разделе 4.2 мы уже показали на примере состояния популяции песца ее зависимость (от расцвета до глубокой депрессии) от количества корма — леммингов, численность которых в тундре сильно колеблется по годам.

Рассмотрим еще один пример изменения состояния географической популяции обыкновенной белки, занимающей широколиственные леса средней полосы европейской части России, используя информацию известного эколога и биогеографа А. Н. Формозова (2010), превосходно знавшего млекопитающих и птиц.

Беличьи популяции хвойных лесов трофически тесно связаны с семенной продукцией елей, кедровых сосен, лиственниц и в меньшей степени пихт. В дубравах же (дуб является основной лесообразующей породой в лесах средней полосы европейской части России, а также в лесостепи, на юго-западе страны и на юге Дальнего Востока) для белок основным кормом служат орехи лещины и желуди дубов. Конечно, как мы знаем, белка постоянно и очень охотно потребляет шляпочные грибы и оленьи трюфели, ягоды, насекомых, выпивает яйца птиц, пьет сладкий сок берез и кленов, в голодное зимнее время выедает цветочные и листовые почки деревьев, обгрызает сочный камбиальный слой, лишайники, гифы грибов. Однако, несмотря на почти всеядность и разнообразие кормов, которые подвижный и энергичный грызун-древолаз может найти в многоярусном широколиственном лесу, решающую роль в жизни белок играют крупные семена двух древесных пород-эдификаторов: дуба и лещины.

Г. Н. Лихачев, работавший в заповеднике «Тульские засеки», в течение 16 лет (1935—1951) наблюдал там за жизнью белок, ежегодно оценивая частоту их встреч, количество беличьих шкурок, заготовленных по Крапивинскому району, плодоношение древесных пород и особенности погоды. Так вот, в первые три года наблюдений белки в Тульских засеках было очень много. Эти годы отличались урожаем орехов лещины (1935, 1937) и желудей (1936, 1937). Отличный корм способствовал успешному размножению белки: численность ее к осени 1937 г. достигла уровня, редкого для широколиственного леса. Тайны (гнезда) белок встречались на каждом километре маршрута. Заготовка беличьих шкурок в зиму 1937/38 г. по району достигла максимума. Но благополучие популяции скоро кончилось.

1938 год оказался очень жарким, и дуб и лещина почти не плодоносили, в 1939 г. был полный неурожай этих пород, и численность белки стала снижаться. В 1940 г. жестокие морозы января, достигавшие —50°С, вызвали в широкой полосе европейской части страны сильное обмерзание большинства широколиственных пород и фруктовых деревьев. В Тульских засеках пострадали лещина, дуб, клен, ильм и ясень, при этом лещина и дуб прекратили плодоношение на несколько лет, пока из скрытых почек не выросли взамен погибших новые ветви. С 1940 по 1943 г. в засечных лесах, а также в Подмосковье отсутствовали и орехи, и желуди.

В 1945 г., когда Г. Н. Лихачев после четырехлетнего перерыва, вызванного войной, вернулся к работе в Тульских засеках, урожай орехов и желудей в лесах заповедника был обильным, однако белок в лесах не было. За всю зиму при постоянных посещениях леса была встречена всего одна белка. С 1945 г. три года подряд урожай орехов опять был очень хорошим, плодоносил и дуб. И численность белки стала постепенно увеличиваться, но уровня 1936— 1937 гг. она не достигла. В течение трех последующих лет дуб и лещина плодоносили слабо, а в 1951 г. орехов почти не было, желуди отсутствовали полностью. К осени этого года в широколиственных лесах Тульских засек белки снова стали редки, и Лихачев (1954) сделал вывод, что колебания численности ее в этих лесах тесно связаны с урожаем плодов лещины и в меньшей степени — дуба. Несмотря на то что семенная продукция дуба намного выше, чем лещины, желуди менее питательны, чем орехи. Плоды лещины содержат 65% жира и 15% белка (Правдин, 1964), желуди — только 3,9—5% жира и 6,7—7,9% белка (Ларин и др., 1951). Таким образом, для белки — потребителя концентрированных кормов — плоды дуба менее привлекательны и менее ценны. Согласно Л. Ф. Правдину

(1964) среднее содержание жира в семенах сибирского кедра составляет 63—71 % сухой массы ядра. Примерно столько же жира содержат семена корейского кедра и кедрового стланика.

Таким образом, неурожаи и сильнейшие морозы, резко изменив условия питания, повлекли за собой катастрофическое вымирание грызуна. И даже через 8 лет, несмотря на богатые кормовые ресурсы, зверьки не смогли восстановить былую высокую численность.

Но вернемся к леммингам. Семилетний мониторинг комплекса погодных условий (температурный режим, сроки залегания и схода снежного покрова, его мощность) на о-ве Врангеля (1972—1979) не выявил сколько-нибудь существенного воздействия погоды на динамику численности сибирского и копытного леммингов (Чернявский, Ткачев, 1982). Что касается лесных полевок, то, как выяснилось (Чернявский, Лазуткин, 2004), в холодные зимы с тонким снежным покровом в Приохотье оказалась сниженной выживаемость лишь красно-серой полевки.

Эпизоотии, которые могут возникать в периоды чрезвычайно высокой плотности популяции леммингов в фазе пика, в частности туляремия, являются одним из значимых факторов смертности леммингов, но не генератором или непременным элементом популяционного цикла. Детальный анализ роли хищников-миофагов (среднего и длиннохвостого поморника, белой совы и песца) в динамике численности леммингов на о-ве Врангеля показал, что пернатые хищники и песцы, даже при очень высокой их концентрации на острове (1976 г.), уничтожили 5,8% популяции сибирского лемминга и 9,3% популяции копытного. Таким образом, воздействие хищников принадлежит к числу внешних элементов экосистемного уровня, участвующих в формировании лемминго- вых циклов в некоторых районах Арктики.

Гипотеза авторегуляции численности природных популяций животных сложилась в 50—60-е годы прошлого столетия. В ее формирование внесли вклад многие авторы (Chitty, 1958; Наумов, Никольский, 1962 и др.), но особенно убедительными были исследования Д. Читти, ученика Ч. Элтона, по динамике численности пашенной полевки в окрестностях оз. Вирней в Англии, доложенные на симпозиуме по популяционной экологии (Колд Спринг Хар- бор, 1957). Согласно Читти повышенная агрессивность особей в переуплотненной популяции тормозит дальнейший рост ее численности, понижая степень жизнеспособности зверьков. В фазе низкой численности популяции, напротив, преобладают особи с пониженной агрессивностью, но повышенными репродуктивными способностями и более высокой устойчивостью к неблагоприятным факторам среды. Таким образом, концепция авторегуляции предполагает наличие внутрипопуляционных механизмов, вызывающих физиологические и поведенческие изменения у отдельных особей при разных уровнях численности, которые в сочетании с внешними факторами среды играют главную роль в управлении рождаемостью и смертностью в популяции.

Проверку гипотезы, предложенной Читти, осуществил крупный и авторитетный канадский эколог Ч. Кребс с сотрудниками, проведя серию исследований на полевках рода Microtus в США и Канаде. В результате этих работ многие общие положения гипотезы Читти были подтверждены (Krebs, 1978).

Наличие адаптивных механизмов авторегуляции было выявлено рядом авторов и для тундровых леммингов (Чернявский, Ткачев, 1982), и для лесных полевок как в условиях лиственничной тайги северо-востока Сибири (Чернявский, Лазуткин, 1985), так и в других частях ареала в Евразии (Ивантер, Жигальский, 2000 идр.).

Какие же механизмы, действующие на организменном и, возможно, суборганизменном уровнях, приводят к изменению демографических свойств популяции?

Одной из широко известных гипотез, объяснявших авторегуляцию, была гипотеза Д. Кристчена (Christian, 1963; Christian, Davis, 1964 и др.), основанная на теории Г. Селье о биологическом стрессе. Кристчен предположил, а затем и подтвердил на лабораторных популяциях мышей, крыс и полевок, что в переуплотненном поселении мелких грызунов у зверьков происходит гиперстимуляция гипофизарно-адреналовой системы, которая тормозит рождаемость и усиливает смертность. Предрасполагают к стрессу реальные условия, возникающие в популяциях леммингов и полевок в фазе пика: уменьшение количества и качества пищи и укрытий, повышение энергетических трат на поиски того и другого, учащение взаимных столкновений особей и др. Эти стрессоры приводят к изменению гормонального баланса в организме и делают зверьков более восприимчивыми к неблагоприятным факторам среды, а также подавляют генеративную систему. Таким образом, по Кристчену, основным регулятором численности популяции у животных является эндокринный механизм, действующий на преимущественно фенотипической основе.

Гипотеза Кристчена подверглась серьезной критике со стороны все того же Ч. Кребса (Krebs, Myers, 1974; Krebs, 1978, 1996), прежде всего в связи с недостатком фактических данных о проявлении стресса в природных популяциях леммингов и полевок, что существенно затормозило исследования в области нейроэндокринной регуляции численности.

Однако выполненное магаданскими учеными исследование эндокринной системы копытного лемминга на о-ве Врангеля подтвердило предположение об участии этой системы во внутри- популяционных регуляторных реакциях (Чернявский, Ткачев, 1982). На примере леммингов впервые на популяционном уровне было показано, как меняется функционирование всего эндокринного комплекса грызунов (гипофиз, надпочечники, щитовидная железа, гонады) в процессе динамики их численности. Кроме этого, появилось большое количество работ, в которых с помощью различных методик обнаружены признаки стресса в популяциях различных видов грызунов и показана его роль в регуляции численности.

Несмотря на большую роль в регуляции численности тундровых леммингов и лесных полевок внутрипопуляционных механизмов, такие внешние факторы, как пресс хищников, дефицит кормов, погода, также оказывают сильное воздействие на популяционную динамику этих грызунов. Взаимодействие факторов в динамике численности популяций должно считаться скорее правилом, чем исключением. О том, что проблему циклических колебаний численности мелких грызунов следует изучать в рамках эко- системного подхода, писал в 1955 г. еще МакАртур.

Таким образом, популяционные циклы леммингов и полевок следует рассматривать как комплексное биологическое явление, как результат сопряженной эволюции грызунов и других компонентов экосистемы. Внутрипопуляционные регуляторные механизмы — непременная составляющая циклов — являются видовыми адаптациями, действующими на популяционном уровне.

Сформировавшиеся у леммингов особенности размножения (прежде всего, подснежная репродукция) обусловили весьма высокий репродуктивный потенциал, надежно предохраняющий их популяции от уничтожения в условиях продолжительной зимы и короткого лета, а также от пресса хищников. При этом совершенно очевидна необходимость механизма, контролирующего резко возрастающую численность грызунов. Иначе растительный покров тундры, несмотря на способность к быстрому восстановлению, мог бы подвергнуться необратимой деструкции. Но этого не происходит, поскольку внешние факторы (дефицит кормов и пресс хищников) в фазе пика значительно повышают смертность в популяциях леммингов, а адаптивные механизмы внутрипопуляцион- ной регуляции (эндокринные и, возможно, генетические) ингибируют репродукцию и также влияют на смертность. То же касается и лесных полевок, грызунов с длительным эволюционным генезисом, связанным, в частности, на территории Восточной Сибири с историей становления биома светлохвойной тайги. Однако в таежных условиях биотические отношения не столь напряженны, как в тундре, к тому же лесные полевки, как правило, не размножаются под снегом. Поэтому амплитуда их циклов значительно уступает лемминговым, а действие внутрипопуляционных регуляторных механизмов носит, по-видимому, более сильный «упреждающий» эффект (Чернявский, Лазуткин, 2004).

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >
 

Популярные страницы