Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow Агропромышленность arrow Анатомия и физиология домашних животных

ГИСТОЛОГИЯ С ОСНОВАМИ ЭМБРИОЛОГИИ

ОСНОВЫ ЭМБРИОЛОГИИ

Термин «эмбриология» состоит из двух греческих слов: embryon — зародыш и logos наука. Таким образом, эмбриология — наука о строении организма на ранних стадиях его развития. Основоположником эмбриологии считают древнегреческого ученого Аристотеля (384— 322 гг. до н.э.), который впервые описал развитие зародыша в трактате «О возникновении животных». Эмбриология изучает индивидуальное развитие животных от момента оплодотворения, т.е. слияния мужской и женской половых клеток в одну клетку {зиготу), до рождения (вылупления у птиц).

Половые клетки {гаметоциты), как и другие клетки организма, имеют ядро, цитоплазму, а снаружи покрыты клеточной оболочкой. В то же время они являются высокоспециализированными клетками, так как имеют гаплоидный набор хромосом, т.е. содержат в два раза меньше хромосом, и пониженный обмен веществ.

Мужская половая клетка (спермий или сперматозоид) это свободная, подвижная клетка, которая состоит из головки, шейки и хвоста. В головке имеются плотное ядро, содержащее гаплоидный набор хромосом, и акросома — видоизмененный пластинчатый комплекс, который синтезирует ферменты для растворения оболочки яйцеклетки (гиалуронидазу, трипсин). Шейка содержит центросому, состоящую из двух центриолей: проксимальная лежит ближе к ядру и располагается поперек шейки, а дистальная более удалена от ядра и лежит вдоль шейки, от нее берет начало осевая нить. Осевая нить (iаксонема) составляет основу хвоста и построена из микротрубочек и микрофибрилл, вокруг которых в начальном отделе хвостика в виде спирали располагается цепочка митохондрий (спиральная нить). Все части спермия покрыты плазмолеммой и содержат узкий слой цитоплазмы. Благодаря хвостику спермий передвигается (скорость его передвижения — 25—50 см/ч).

Женская половая клетка {яйцеклетка), как и любая другая клетка, состоит из ядра, цитоплазмы и клеточной оболочки. В то же время по своим свойствам и структуре она отличается от всех других клеток. Для ядра характерен гаплоидный набор хромосом, а в цитоплазме отсутствует центросома и имеется в виде включений желток {vitellus), который является питанием для зародыша. Количество желтка в яйцеклетках животных неодинаково, поэтому различают яйцеклетки с малым (олиголециталъные) и большим (полилеци- тальные) количеством желтка. Олиголецитальные яйцеклетки характерны для млекопитающих, а полилецитальные — для птиц. В отличие от других клеток яйцеклетка окружена тремя оболочками: первичной (вителлиновой), которая образуется яйцеклеткой, вторичной, которая образуется фолликулярными клетками, третичной, которая образуется железами яйцевода. В яйцеклетке млекопитающих между первичной и вторичной оболочками образуется блестящая зона. В яйцеклетке птиц сильно развита третичная оболочка, которая состоит из белковой, подскорлуповой, скорлуповой и над- скорлуповой оболочек. Яйцеклетки неподвижны и почти в 100 000 раз больше спермиев. Развитие спермиев называется сперматогенезом, яйцеклеток — овогенезом.

Сперматогенез условно делят на четыре стадии: размножение, рост, созревание и формирование. Стадия размножения осуществляется в семенниках после полового созревания самца. В этот период путем митоза образуются клетки, называемые сперматого- ниями. Стадия роста сопровождается увеличением сперматогоний, которые называют сперматоцитами первого порядка. В стадию созревания происходит редукционное деление сперматоцита первого порядка, в результате чего образуется два сперматоцита второго порядка. Эти клетки содержат гаплоидный набор хромосом и еще раз делятся, образуя сперматиды. В стадии формирования происходит дифференцировка сперматид в сперматозоиды, последние покидают извитые канальцы семенников и попадают в придатки семенников, где покрываются слоем гликопротеидов. Неправильное кормление и содержание животных резко ухудшает развитие половых клеток.

Овогенез проходит в три стадии: размножения, роста и созревания. Стадия размножения проходит в яичнике зародыша. В этот период путем митоза образуются клетки, называемые овогониями. Стадия роста сопровождается увеличением размеров овогоний, которые называют овоцитами первого порядка. Затем происходит овуляция — разрыв стенки пузырчатого фолликула и выход овоцита в яйцеп- ровод. В нем овоцит второго порядка осуществляет второе экваци- онное деление (митоз) и превращается в овотиду, т.е. есть зрелую яйцеклетку.

Оплодотворение у млекопитающих животных происходит чаще всего в верхней трети яйцепроводов (маточных труб). Из всех спермиев только один проникает сквозь вителлиновую оболочку яйцеклетки и участвует в оплодотворении. Таким образом, оплодотворение — это процесс слияния яйцеклетки и спермия, в результате которого образуется новая клетка — зигота, содержащая диплоидный набор хромосом, одна половина которого получена от мужской половой клетки, другая — от женской половой клетки (рис. 2.1). Известна особая разновидность однополого размножения, называемая партеногенезом. В этом случае новый организм развивается из неоплодотворенной яйцеклетки. В природе имеется естественный партеногенез, он наблюдается у пчел. Из неоплодо- творенных яиц развиваются самцы пчел — трутни.

Индивидуальное развитие организма (онтогенез) начинается вслед за оплодотворением. У млекопитающих оно состоит из двух периодов: внутриутробного (пренатального) и внеутробного (постнатального (natus — роды)). Пренатальное развитие происходит в организме матери. Оно делится на эмбриональный (от оплодотворения до имплантации в слизистую матки), предплодный (активный органогенез) и плодный (заканчивается рождением) периоды. Постнатальный период — это период от рождения до смерти животного.

Эмбриональное развитие начинается с дробления зиготы, которое происходит в яйцепроводе (маточных трубах) и осуществляется путем митоза. В отличие от типичного митоза при дроблении зиготы образующиеся новые клетки (бластомеры) не растут. С каждым делением размер их уменьшается. Поэтому такое деление называют дроблением.

Ранние стадий развития зародыша

Рис. 2.1. Ранние стадий развития зародыша:

А — оплодотворение; Б — зигота; В — дробление; Г — морула; Д — бластула (бластоциста); Е — гаструла; Ж — развитие плодных оболочек; 3 — образование органов: 1 — блестящая оболочка; 2 — полярное тельце; 3 — мужской пронуклеус; 4 — спермий; 5 — женский пронуклеус;

  • 6 — образование двух бластомеров;
  • 7 — эмбриобласт (эмбрион); 8 — тро- фобласт; 9 — полость желточного пузыря; 10 — эктодерма; 11 — энтодерма; 12 — рауберовский слой; 13 — полость амниона; 14 — зародыш; 15 — аллантоис; 16 — хорион; 17 — ворсинка; 18 — головной мозг; 19 — нервная трубка; 20 — сомит; 21

хорда; 22 — кишка; 23 — целом

Дробление у сельскохозяйственных животных бывает полным и неравномерным (см. рис. 2.1). У коровы, например, дробление продолжается 8 сут, из них 4 — в яйцеводе и 4 — в матке. В этот период в эмбрионе формируются эмбриобласт (зародышевый узелок) и трофобласт, питающий зародыш при его попадании в матку. К концу 4-х суток эмбрион напоминает шаровидный комок клеток, который называют морулой. В дальнейшем формируется однослойный зародышевый пузырек (бластциста). У коровы через 12—15 сут после оплодотворения он размещается в одном из рогов матки и внедряется (имплантируется) в ее слизистую оболочку. Посредством имплантации эмбрион устанавливает связь с материнским организмом.

После образования бластулы наступает гаструляция. В начале этого очень сложного процесса из эмбриобласта обосабливаются два пласта клеток: внутренний зародышевый листок — энтодерма и наружный зародышевый листок — эктодерма. Срастаясь между собой, они образуют зародышевый щиток. На 21-е сутки у эмбриона коровы между эктодермой и энтодермой образуется средний зародышевый листок — мезодерма. Зародышевые листки служат источниками формирования тканей (гистогенез), а впоследствии — органов эмбриона (органогенез). Мезодерма закладывается в виде двух мешков, лежащих вдоль тела зародыша. Они разделяются на верхние {сомиты), средние (нефрогонадотомы) и нижние {спланхнотомы) сегменты. Сомиты делятся на дерматомы, образующие основу кожного покрова, миотомы, образующие мускулатуру, склеротомы, образующие скелет и мезенхиму.

Процесс гаструляции завершается образованием структур, расположенных вдоль длинной оси зародыша: нервной трубки, хорды и боковой мезодермы (рис. 2.2).

Вслед за гаструляцией начинается обособление тела зародыша от незародышевых частей с помощью туловищной складки. Она имеет вид кольца, которое по мере развития зародыша сжимается и разделяет бластодермический пузырек на две части: кишечную полость и внезародышевую часть — полость желточного мешка. Туловищная складка одновременно разделяет эктодерму, энтодерму и спланхнотомы на зародышевые и внезародышевые части.

Развитие органов пищеварения начинается с разделения у зародыша бластодермического пузырька на две полости — меньшую (кишечную полость) и большую (желточный мешок). Затем кишечная полость превращается в замкнутую кишечную трубку, образованную энтодермой и мезодермой, которые формируют эпителиальную, соединительную и мышечную ткани органов пищеварения. После этого со стороны ротовой и заднепроходной ямок происходят впя- чивание (инвагинация) эктодермы, соединение ее со стенкой кишечной трубки и образование сплошного пищеварительного канала.

Внутренние органы зародыша

Рис. 2.2. Внутренние органы зародыша:

7 — носовое отверстие; 2 — ротовое отверстие; 3 — глотка; 4 — пищевод; 5 — желудок; 6 — поджелудочная железа; 7 — семенник; 8 — спермиовыносящий проток; 9— почка; 10 — мочеточник; 7 7 — клоака; 12 — анус; 13 — толстая кишка; 14 — мочевой пузырь; 75 — тонкая кишка; 16 — мочевой проток; 77 — желточный проток; 18—печень; 79 — легкие; 20 — трахея

Его началом служит ротовое отверстие, а концом — заднепроходное (анальное) отверстие. На всем протяжении пищеварительный канал выстлан слизистой оболочкой. Путем выпячивания стенки пищеварительной трубки формируются пищеварительные железы (слюнные, печень, поджелудочная железа).

Одновременно с развитием внутренних органов у зародыша появляются серозные полости, возникающие из спланхнотома. С правой и левой стороны туловища боковые пластинки спланхнотома расщепляются на два серозных листка (париетальный и висцеральный), образуя парные мешки. Их полость называется целомической. У млекопитающих она делится диафрагмой на парную плевральную полость и непарную брюшинную (париетальную) полость. Стенки этих полостей образованы серозной оболочкой, называемой в грудной полости тела плеврой, а в брюшной — брюшиной. Серозная оболочка имеет два листа — париетальный (покрывает стенку полостей) и висцеральный (покрывает снаружи внутренние органы), между которыми формируется серозная полость, заполненная серозной жидкостью. Париетальный лист переходит в висцеральный и формирует производные: брыжейки (длинные переходы), сальники (свободно лежащие переходы) и серозные связки (короткие переходы). Различают брыжейки кишечника и матки, сальники желудка (большой и малый) и связки печени, селезенки.

Из нижней стенки головной части кишечной трубки посредством выпячивания образуется дыхательная трубка, из которой формируются гортань, трахея и легкие.

Кровеносная система возникает из кровяных островков мезенхимы, которая образуется из мезодермы. Наружные клетки островков, соединяясь между собой, образуют стенки сосудов, а из внутренних клеток создаются форменные элементы первичной крови.

Одновременно с кровеносной системой закладываются органы мочеотделения. Они развиваются из нефрогонадотома, проходя три последовательные стадии: предпочку, первичную почку и вторичную почку.

Органы размножения также образуются из нефрогонадотома. Сначала в них возникают две половые складки, которые затем превращаются в индифферентные закладки половых желез. У зародыша еще нет признаков, по которым его можно было бы отнести к тому или иному полу. Лишь в дальнейшем индифферентная закладка превращается в семенник — мужскую половую железу или в яичник — женскую половую железу. Затем семенник из брюшной полости опускается в мошонку, а яичник остается в брюшной полости ка- удальнее почек. Остальные органы размножения самки развиваются в основном из мюллеровых протоков, а остальные органы самца — из вольфовых протоков. Самцы, у которых семенники не опускаются через паховый канал в мошонку, а остаются в брюшной полости, называются крипторхами и являются бесплодными.

Скелетные мышцы возникают из миотомов, клетки которых, мио- бласты, превращаются в исчерченные мышечные волокна. При дальнейшем развитии миотомы разделяются на дорсальные и вентральные части. Из дорсальной части миотомов образуются мышцы позвоночного столба, а из их вентральной части — мышцы туловища. В каждый миотом врастают соответствующий нерв и кровеносные сосуды.

Нервная система формируется из определенной части эктодермы, проходя стадии нервной пластинки, нервного желоба и нервной трубки. Из нервной трубки образуется спинной мозг, а из ее краниального конца — головной мозг. Из другой части эктодермы формируется эпидермис кожи.

Скелет в онтогенезе, также как и в филогенезе (историческом развитии), проходит три стадии развития: соединительнотканную, хрящевую и костную. Исключение составляют покровные кости черепа, которые проходят только две стадии развития (соединительнотканную и костную). Последняя стадия осуществляется путем образования очагов окостенения, где остеобласты строят костную ткань, а остеокласты разрушают ее, способствуя перестройке этих органов в зависимости от выполняемой работы. Кости растут в длину за счет метафи- зарного хряща и субхондральной кости (зон роста), отделяющих эпифизы кости от ее средней части — диафиза. У крупного рогатого скота рост костей в длину заканчивается к четырем, а у лошадей — к пяти годам. Толщина костей с возрастом увеличивается за счет надкостницы (периоста). У новорожденных телят скелет составляет 25%, а у взрослых животных — 13% массы тела (у свиней — 6%).

Внезародышевый орган — желточный мешок у плацентарных животных развит слабо, и только на ранних стадиях он обеспечивает зародыш питательными веществами. Кроме желточного мешка ко временно функционирующим внезародышевым органам относятся плодные оболочки. Зародыш развивается внутри двух плодных оболочек — хориона и амниона. Амнион представляет собой пузырь, заполненный амниотической жидкостью, в которой расположен зародыш. Основная функция амниона заключается в создании водной среды вокруг зародыша и его защите от механических воздействий. Хорион охватывает амнион и находящийся в нем зародыш с желточным мешком. Он выполняет защитную функцию и имеет ворсинки, при помощи которых устанавливается связь зародыша с материнским организмом. Позже из стенки кишечной трубки зародыша образуется третья оболочка (аллантоис), в который скапливаются конечные продукты обмена. С развитием зародыша аллантоис (первичный мочевой пузырь) увеличивается, достигая хориона и образуя с ним аллантохорион.

Плацента — временно функционирующий (провизорный) орган, представляющий собой место связи ворсинок аллантохориона плода со слизистой оболочкой матки. У коровы, например, плацента функционирует с 28 сут стельности до отела. В плаценте различают детскую и материнскую части плаценты.

В состав детской части плаценты входят хорион и прилегающий к нему аллантоис. В этом месте хорион имеет ворсинки, которые внедряются в слизистую оболочку матки. К материнской части плаценты относятся участки слизистой оболочки матки со специальными углублениями для ворсинок хориона. По расположению ворсинок различают четыре типа плаценты: диффузную, котиледонную, кольцевидную и дискоидальную. При диффузном типе плаценты ворсинки аллантохориона равномерно покрывают всю ее поверхность (у кобылы, свиньи, верблюдицы). При котиледонном типе плаценты ворсинки расположены кустиками (котиледонами). Они соединяются с утолщениями стенки матки, которые называются карунку- лами (у коровы, овцы, козы). При кольцевидном виде плаценты ворсинки располагаются в виде широкого пояса по поверхности плодного пузыря (у хищников). При дискоидальном виде плаценты поле, занятое ворсинками, имеет форму диска (у приматов, грызунов).

Указанные типы плаценты различают и по виду взаимосвязи ворсинок аллантохориона со слизистой оболочкой матки. Эпителиохориальная плацента (у кобылы, свиньи, верблюдицы) отличается тем, что ворсинки ее аллантохориона контактируют только с поверхностным эпителиальным слоем слизистой оболочки матки. Десмохори- альная плацента (у жвачных) построена сложнее. Ворсинки алланто- хориона, разрушая эпителиальнй слой слизистой матки, внедряются в ее более глубокий соединительнотканный слой. Эта особенность строения плаценты жвачных обусловливает сращение и задержку плодных оболочек (последа) при родах. Эндотелиохориальная плацента (у хищных животных) имеет такую особенность: ее ворсинки достигают внутреннего слоя кровеносных сосудов — эндотелия и через него обмениваются веществами с кровью матери. Гемохориальная плацента (у грызунов и приматов) построена наиболее сложно. Ворсинки ее аллантохориона, разрушая стенки кровеносных сосудов слизистой оболочки матки, погружаются в кровь матери, где и обмениваются с ней веществами.

Плацента состоит из двух частей: зародышевой, или плодной, и материнской. Плодная часть представлена ветвистым хорионом и приросшей к нему изнутри амнеотической оболочкой, а материнская — видоизмененной слизистой оболочкой матки, отторгающейся при родах.

Гематохориальный барьер, разделяющий оба кровотока, состоит из эндотелия сосудов плода, окружающей сосуды соединительной ткани, эпителия хориальных ворсин (цитотрофобласта и симплас- тотрофобласта) и фибриноида, который местами покрывает ворсинки снаружи.

В плаценте кровь матери не смешивается с кровью плода, так как их сосуды не соединяются между собой. Плацента выполняет важные функции — обеспечивает жизнь и развитие плода, благодаря ей осуществляется обмен веществ между матерью и плодом, образуются новые вещества, необходимые развивающемуся зародышу, она препятствует поступлению микроорганизмов и вредных веществ к плоду, создавая плацентарный барьер (защитная функция).

В процессе развития зародыша у него не только увеличивается количество клеток, но и происходит их дифференцировка, т.е. из сходных вначале клеток образуются клетки с новыми свойствами и структурами. В последующем одни клетки образуют покров тела животного, другие — создают каркас организма, третьи — регулируют деятельность органов. В связи с неодинаковой функцией клеток образуются различные типы тканей.

 
Посмотреть оригинал
Если Вы заметили ошибку в тексте выделите слово и нажмите Shift + Enter
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >
 

Популярные страницы