Строение, химический состав и функции клеточных структур бактериальной (прокариотной) клетки

.

К обязательным структурам клетки относятся: клеточная стенка, цитоплазматическая мембрана, рибосомы, нуклеоид (рис. 3).

Снаружи клетка покрыта тонкой, эластичной и одновременно упругой клеточной стенкой. Она придает форму клетке, предохраняет ее от неблагоприятных внешних тепловых и механических воздействий, защищает клетку от проникновения в нее воды в избыточных количествах.

Схема строения бактериальной клетки

Рис. 3. Схема строения бактериальной клетки:

  • 7 — капсула; 2 — клеточная стенка; 3 — цитоплазматическая мембрана (ЦПМ); 4 — цитоплазма; 5 — мезосомы; 6 — рибосомы; 7 — полисахаридные гранулы;
  • 8 — нуклеоид; 9 — плазмиды; 10— включения серы; 71 — жировые капли; 12 — по- лифосфатные гранулы; 13 — внутриплазматические образования; 14 — базальное

тельце; 75 — жгутики

В зависимости от химического состава и строения клеточной стенки бактерии подразделяют на две группы: грамположительные (Грам+) и грамотрицательные (Грам-), по имени датского ученого Кристиана Грама. В 1884 г. К. Грам предложил специальный способ окраски бактерий (окраска по Граму).

К грамположительным относятся бактерии, в клетках которых после окрашивания и обработки спиртом в цитоплазме удерживается комплекс красителей — кристаллического фиолетового и йода. Бактерии, не обладающие свойством удерживать указанный комплекс и обесцвечивающиеся при обработке спиртом, относятся к грамотрицательным. Окраска по Граму имеет важное значение для классификации бактерий.

Химический состав и строение клеточной стенки бактерий существенно отличаются от таковых эукариот. Опорный «скелет» (каркас) клеточной стенки бактерий составляет полимерное соединение пептидогликан (муреин).

ю

У грамположительных бактерий клеточная стенка однослойная (рис. 4), плотная и толстая (содержит до 90-95% муреина от массы сухого вещества клеточной стенки). В ее состав входят также и другие полимеры — тейхоевые кислоты, которые обнаруживают только у прокариот, и в небольших количествах — полисахариды. Пептидогликановый слой у грамположительных бактерий плотно прилегает к цитоплазматической мембране (ЦПМ).

Клеточная стенка грамотрицательных бактерий значительно тоньше, но она многослойная. Пептидогликан муреин образует только внутренний слой, неплотно прилегающий к ЦПМ. К внутреннему слою прилегает наружная мембрана, состоящая из липопротеинов и липополисахаридов. Тейхоевые кислоты в клеточной стенке грамотрицательных бактерий отсутствуют.

Наружная мембрана грамотрицательных бактерий препятствует проникновению в клетку токсичных веществ, поэтому такие бактерии значительно устойчивее по сравнению с грамположитель- ными к действию антибиотиков, химических и других веществ. В связи с этим в пищевых производствах борьба с грамотрицатель- ными бактериями не всегда эффективна.

Клеточная стенка имеет поры, что обеспечивает проникновение через них веществ. У некоторых бактерий в клеточной стенке есть отверстия для выхода фимбрий и жгутиков — соответственно органов прикрепления и движения.

При действии на бактериальные клетки литических ферментов образуются сферические структуры, лишенные клеточной стенки полностью или частично. В них сохраняются некоторые обменные процессы, но способность к размножению такие клетки теряют.

Схема строения клеточных стенок грамположительных и грамотрицательных бактерий

Рис. 4. Схема строения клеточных стенок грамположительных и грамотрицательных бактерий

Цитоплазма — внутреннее содержимое клетки, представляет полужидкую коллоидную систему, степень вязкости которой зависит от возраста и физиологического состояния клетки. В молодых клетках вязкость цитоплазмы незначительная, что обусловливает ее более интенсивный обмен веществ. Цитоплазма ряда бактерий пронизана мембранными структурами.

Цитоплазма на 70—80% состоит из воды, кроме того, в ней содержатся ферменты, аминокислоты, субстраты и продукты обмена веществ клетки. В цитоплазме располагаются жизненно важные структуры клетки и гранулы запасных веществ.

Обязательной структурой клетки является цитоплазматическая мембрана (ЦПМ), которая отделяет цитоплазму от клеточной стенки. Она играет важную роль в жизни клетки, а нарушение ее целостности приводит к гибели клетки. ЦПМ имеет трехслойную структуру: средний слой липидный, а два примыкающих к нему с обеих сторон — белковые. В ЦПМ имеются поры, через которые в клетку поступают питательные вещества и выводятся конечные продукты обмена веществ.

Поскольку у прокариот ЦПМ единственная, в отличие от эукариот, мембранная структура клетки, то она выполняет много функций: осуществляет транспорт питательных веществ из внешней среды внутрь клетки с помощью специфических белков-перенос- чиков; на внутренней стороне ЦПМ расположены окислительновосстановительные ферменты, участвующие в снабжении клетки энергией, и гидролитические ферменты, осуществляющие расщепление высокомолекулярных соединений. ЦПМ регулирует осмотическое давление клетки.

У некоторых бактерий ЦПМ образует впячивания внутрь клетки — мезосомы, имеющие различные формы и размеры и выполняющие многообразные функции (участие в энергетических процессах, процессе размножения и др.).

Рибосомы — небольшие округлые гранулы, рассеянные в цитоплазме, состоящие из РНК (60%) и белка (40%). Они играют очень важную физиологическую роль, поскольку в них происходит синтез белков. Число рибосом может варьироваться от 5 тыс. до 50 тыс., что зависит от возраста клеток и условий культивирования. В молодых клетках содержание рибосом выше.

Нуклеоид (ядерный аппарат) представляет собой компактное образование, занимающее центральную область в цитоплазме. Он состоит из одной спирально закрученной нити ДНК, замкнутой в кольцо (бактериальная хромосома). В развернутом виде нить ДНК имеет длину 1,1 —1,4 мм, т.е. почти в 1000 раз больше длины бактериальной клетки. В нуклеоиде заключена вся генетическая информация клетки. Он служит основным фактором передачи этих свойств потомству.

Кроме нуклеоида, в цитоплазме бактериальной клетки могут находиться в сотни раз более короткие нити ДНК — так называемые внехромосомные факторы наследственности, получившие название плазмид. Как выяснено, плазмиды не обязательно имеются у бактерий, но они придают организму дополнительные, полезные для него свойства, в частности связанные с размножением, устойчивостью к лекарственным препаратам, болезнетворностью и др.

В клетках, помимо обязательных структур, часто содержатся гранулы резервных, или запасных, веществ. Они накапливаются при достаточном количестве питательных веществ, а расходуются, когда клетка попадает в менее благоприятные условия существования. К запасным питательным веществам относятся полисахариды, липиды, полифосфаты, соединения серы, аморфного карбоната кальция и др. К включениям полисахаридной природы относятся гликоген, крахмал и гранулеза (крахмалоподобные вещества). Липидные гранулы и капельки жира (полимер (3-оксимасляной кислоты, воск), как и полисахариды, используются бактериями как источник углерода и энергии. Полифосфаты (волютин) служат в клетке источником фосфора и энергии. Серобактерии накапливают в клетках молекулярную серу; для аэробных серобактерий она является источником энергии, для фотосинтезирующих — донором электронов.

У многих бактерий клеточная стенка снаружи ослизняется и образует капсулу, выполняющую защитную функцию. Нередко размер капсулы намного превышает размер бактериальной клетки. Ослизнение клеточных стенок иногда бывает настолько сильным, что капсулы отдельных клеток сливаются в слизистые массы, в которые вкраплены бактериальные клетки. Образуемые некоторыми бактериями слизистые вещества не удерживаются в виде компактной массы вокруг клеточной стенки, а диффундируют в окружающую среду.

Капсулы чаще всего представлены полисахаридами (декстран, леван), реже — гликопротеинами, полипептидами. При быстром размножении на жидких субстратах слизеобразующие бактерии могут превратить их в сплошную слизистую массу. Декстрановые капсулы образуются в тех случаях, когда питательная среда содержит значительное количество сахарозы. Так, на сахарных заводах иногда обильно развивается лейконосток (Leuconostoc mesenteroides), за короткий срок превращающий раствор тростникового сахара в декстрановый студень (клек), за что его называют бактерией лягушачьей икры. Декстрановый гель — сефадекс — находит широкое применение в аналитической химии. Ослизнению подвергаются мясо, колбасы, творог, наблюдается тягучесть молока, рассолов, квашеных овощей, пива, вина. Капсулы затрудняют борьбу с бактериями в пищевых производствах, капсулы болезнетворных бактерий делают более продолжительным и менее эффективным лечение больных.

У многих бактериальных клеток на поверхности располагаются прямые отростки — фимбрии (пили). Они короче и тоньше жгутиков, но более многочисленны (10 тыс. и более). Их функции недостаточно выяснены. Предполагают, что с их помощью бактерии прикрепляются к субстрату или образуют агрегаты клеток. Не исключают также, что фимбрии участвуют в регуляции водно-солевого обмена бактерий (за счет имеющегося внутри цилиндрического канала), а более крупные, также имеющие полый канал, служат для передачи наследственной информации из клетки в клетку при конъюгации бактерий. Побочная функция фимбрии — защита клетки от проникновения паразитов.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >