Классификация грибов.

Грибы подразделяют на классы на основании комплекса признаков, ведущими из которых являются особенность состава клеточной стенки, типы полового и бесполого размножения.

Класс Хитридиомицеты (Chytridiomycetes). Мицелий у грибов этого класса развит слабо или отсутствует, а тело представлено голой цитоплазмой. Бесполое размножение происходит с помощью спорангиоспор, имеющих один жгутик, — зооспор. При половом размножении происходит слияние подвижных гамет. Многие грибы этого класса являются внутриклеточными паразитами низших и высших растений. В пораженных органах и клетках растений паразит превращается в покоящуюся клетку-цисту с толстой оболочкой. Важнейшие представители этого класса — грибы родов Ольпидиум (Olpidium) и Синхитриум (Synchitrium).

Ольпидиум паразитирует на горошке, а также вызывает болезнь капустной рассады «черная ножка».

Синхитриум служит возбудителем рака картофеля.

Класс Оомицеты (Oomycetes). Мицелий у них хорошо развит, одноклеточный, многоядерный. Бесполое размножение происходит с помощью подвижных зооспор с двумя жгутиками. При половом процессе образуются ооспоры.

Наибольшее значение имеют представители родов Питиум (Ру- thium), Фитофтора (Phytophthora) и Плазмопара (Plasmopara).

Некоторые виды рода Питиум паразитируют на корнях свеклы, салата, редиса, огурцов, табака, кукурузы и других культурных и дикорастущих растений, вызывая заболевание «корнеед» с симптомами поражения, внешне сходными с «черной ножкой» (возбудитель Ольпидиум). В отличие от последней больные растения в условиях повышенной влажности покрываются паутинистым или войлочным налетом мицелия. Тонкий мицелий гриба пронизывает клетки пораженной ткани и быстро их убивает. На мицелии развиваются органы бесполого и полового размножения, сформированные подвижные зооспоры могут распространяться даже ветром.

Другой близкий вид этого рода может поражать сахарную свеклу в течение всего периода вегетации, вызывая отмирание сосудов листьев и корней (черный сосудистый некроз).

Очень важное практическое значение имеют виды рода Фитофтора. В отличие от видов Питиум для всех видов рода Фитофтора характерен хорошо развитый и более толстый мицелий. К этому роду относится гриб — паразит ботвы и клубней картофеля, листьев и плодов томата и других представителей пасленовых (или картофельный гриб). На коротких разветвленных спорангиеносцах развиваются яйцевидные или лимоновидные спорангии. Во влажной среде в них образуется несколько подвижных зооспор, которые затем прорастают в гифы. В сухой среде зооспоры не образуются, спорангий непосредственно прорастает в гифу. Массовое заражение клубней происходит в основном при уборке картофеля. На клубнях появляются пятна свинцово-серого цвета. При хранении недостаточно просушенных клубней в условиях повышенной влажности и температуры они начинают гнить. На зараженных клубнях обильно развиваются бактерии, и гниль из сухой превращается в мокрую.

Плазмопара (Plasmopara) — важнейший вид этого рода, возбудитель одной из наиболее опасных болезней винограда — ложной мучнистой росы, или мильдью. Гриб поражает листья, побеги, усики и ягоды. Заражение происходит только через устьица, и изнутри ткани развивается межклеточный мицелий с шаровидными гаусториями. Вначале на верхней стороне пораженных листьев появляются желтоватые или бледно-зеленые маслянистые пятна, а с обратной стороны листа — обильный пушок белого цвета, состоящий из множества спороносцев со спорами. Зараженные ягоды сморщиваются и опадают, затем в конце вегетации появляются и ооспоры, зимующие в отмершей ткани. Развитию болезни благоприятствует повышенная влажность воздуха. Ооспоры плазмопары могут сохранять жизнеспособность в течение нескольких лет.

Класс Зигомицеты (Zygomycetes). Представители этого класса грибов полностью утратили подвижные стадии в своем развитии. Мицелий одноклеточный, хорошо развит. Бесполое размножение осуществляется неподвижными спорангиоспорами. При половом размножении происходит слияние двух специализированных морфологически недифференцированных гиф — гаметангиев, в результате образуется зигота с зигоспорами. К зигомицетам относятся мукоровые грибы. Они широко распространены в природе. Наибольшее значение имеют представители родов Мукор (Мисог) и Ризопус (Rhizopus).

Род Мукор (рис. 11, а) образует одиночные простые или ветвящиеся спорангиеносцы с крупными шаровидными спорангиями. Виды этого рода различаются по форме и окраске спорангиоспор и др. Споры округлые или эллиптические, гладкие, бесцветные или сероватые. Цвет мицелия белый, желтовато-белый, пепельный, затем буреющий.

Род Ризопус отличается хорошо развитыми изогнутыми споро- носцами, которые прикрепляются к субстрату при помощи ризоидов. Над ризоидами располагаются пучками (кустиками) простые стоячие спорангиеносцы (рис. 11, б). В крупных спорангиях находятся многочисленные шаровидные или приплюснутые, сначала бесцветные, а при созревании приобретающие черную окраску споры. На сравнительно ранних стадиях развития белый мицелий гриба покрывается черными головками.

Многие грибы рода Мукор вызывают порчу пищевых продуктов, образуя пушистые налеты. Грибы рода Ризопус вызывают так называемую мягкую гниль ягод, плодов и овощей. Мукоровые грибы образуют органические кислоты и ферменты, способны вызывать слабое спиртовое брожение, в связи с чем в некоторых странах Востока их применяют, наряду с дрожжами, в производстве алкогольных напитков и при изготовлении специфических продуктов питания, сброженных из бобов сои.

Среди мукоровых грибов существуют возбудители заболеваний человека и животных. Некоторые из этих грибов являются паразитами насекомых, их используют для уничтожения вредителей сельскохозяйственных культур.

Зигомицеты

Рис. 11. Зигомицеты:

о — Мисог (спорангий с эндоспорами); бRhizopus

Класс Аскомицеты (Ascomycetes). Аскомицеты, или сумчатые грибы, представляют самый обширный класс грибов. Это высшие грибы с хорошо развитым разветвленным септированным мицелием. Вместе с тем к аскомицетам относятся одноклеточные организмы, не образующие мицелия, — дрожжи. Мицелиальные аскомицеты размножаются с помощью конидий (бесполый способ) и аскоспор (половой способ). Аскоспор в сумке обычно четное число, чаще восемь.

Половое размножение аскомицетов происходит путем слияния содержимого (в том числе ядер) двух клеток разных гиф, после чего ядро делится, вокруг новых ядер концентрируется цитоплазма и образуется споровая оболочка. Материнская клетка покрывается толстой оболочкой и превращается в аск (сумку) с аскоспорами. Сверху сумка покрывается переплетением гиф, образуя плодовое тело.

К аскомицетам относятся имеющие важное значение аспергил- ловые и пеницилловые грибы.

Грибы рода Aspergillus (рис. 12, а) имеют одноклеточные, не- разветвленные конидиеносцы. Верхушки конидиеносцев вздуты на вершине в виде пузыря, на котором располагаются фиалиды с цепочками конидий. Конидии различной окраски (зеленоватые, желтые, коричневые, черные), чаще округлые. Конидиеносец по внешнему виду сходен с созревшим одуванчиком.

Конидиеносцы аскомицетов

Рис. 12. Конидиеносцы аскомицетов:

о — у грибов рода Aspergillus; б — у грибов рода Penicillium; 7 — вегетативный мицелий; 2 — конидиеносец; 3 — фиалиды; 4 — конидии

У грибов рода Penicillium (рис. 12, б) конидиеносцы многоклеточные, ветвящиеся. На концах разветвлений конидиеносца располагаются фиалиды с цепочками конидий. Конидии бывают зеленой, голубой, серо-зеленой окраски или неокрашенными. Верхняя часть конидиеносца в виде кисточки, разной степени сложности, откуда и название гриба — пенициллиум (кистевик).

Большинство аспергиллов и пенициллов существуют только в конидиальной стадии и не имеют сумчатой стадии спороно- шения, поэтому такие виды отнесены к классу дейтеромицетов

(несовершенных грибов). На пищевых продуктах сумчатые грибы встречаются только в конидиальной стадии.

Сумчатые грибы широко распространены в природе. Многие из них служат возбудителями порчи плодов и овощей, особенно при их хранении (различные гнили), многих пищевых продуктов, промышленных изделий и материалов (текстиля, резины, целлофана, пластмасс и т.д.), вызывая их повреждение. Некоторые ас- пергиллы патогенны для человека и животных, вызывают поражение дыхательных путей — отомикозы, аспергиллез и эмфизему легких. Споры, например, аспергилла дымящего и образуемый токсин могут вызывать аллергические явления с симптомами ангины. Аспергиллы могут вызывать заболевание слизистой оболочки рта, кожи (дерматомикозы). Другие аскомицетовые грибы, развиваясь на растениях, продуктах питания или кормах, образуют токсины, вызывающие отравления при употреблении их в качестве кормов или в пищу.

Один из наиболее распространенных и давно известных токсичных грибов — спорынья (Clariceps purpurea). Это паразит многочисленных культурных и дикорастущих злаков, образующий в соцветиях пораженных растений склероции, вид рожков чернофиолетового цвета. Склероции зимуют в почве, а весной прорастают, образуя аскоспоры, и заражают злаки в период их цветения. В склероциях спорыньи содержатся алкалоиды, и если при уборке урожая они попадут в зерно, а затем в муку и продукты из нее, может произойти отравление, получившее название эрготизм. Эрготизм проявляется в двух формах — гангренозной и конвульсивной и обусловлен способностью вызывать сокращение гладких мышц и действием на нервную систему. Однако в небольших концентрациях алкалоиды оказывают лечебное действие и используются в медицине при сердечно-сосудистых, нервных и некоторых других заболеваниях. Для получения алкалоидов спорыньи используют культуру спорыньи на ржи на специально предназначенных для этого полях или культуру гриба на питательных средах.

В настоящее время внимание специалистов в области токсикологии и микологии обращено на отравления, вызываемые грибами, паразитирующими на продуктах питания и кормах. Развиваясь на указанных объектах, аскомицеты и другие мицелиальные грибы не только используют содержащиеся в них питательные вещества, но и выделяют микотоксины, которые могут стать причиной отравлений при использовании контаминированных продуктов в пищу.

Из токсинов микроскопических грибов наиболее изучены аф- латоксины, образуемые некоторыми аспергиллами — желтым, паразитическим и др. В литературе описаны случаи отравления животных, в том числе птиц, и человека афлатоксинами, особенно при употреблении продуктов, пораженных желтым аспергиллом A. flams. Афлатоксины крайне опасны даже в малых дозах: не вызывая острых отравлений, они способны провоцировать злокачественные опухоли печени и других органов, так как у этих токсинов установлено канцерогенное действие.

Сейчас известно большое число микроскопических грибов, прежде всего пенициллов и аспергиллов, образующих опасные токсины — охратоксины, рубратоксины, патулин и др. У многих токсинов в последние годы обнаружена способность оказывать не только канцерогенное действие, но и вызывать нарушение развития эмбрионов, появление уродств у новорожденных (в опытах на животных). Особая опасность токсинов состоит в том, что они не только содержатся в мицелии, но и выделяются в окружающую среду, в те части продуктов, где мицелий отсутствует. Поэтому заплесневелые продукты крайне опасно употреблять в пищу даже после того, как с них удалена плесень. Афлатоксины и охратоксины, а также другие канцерогенные вещества могут сохраняться длительное время и не разрушаются при различных обработках продуктов. Они сохраняются и в тканях животных, получавших зараженные корма (арахис, бобы, зерно), и могут даже концентрироваться в них, превышая содержание в корме от 3 до 30 раз.

Однако некоторые представители сумчатых грибов нашли практическое применение. Так, отдельные представители пеницил- ловых грибов используют как продуценты антибиотика пенициллина в промышленных масштабах, другие — в производстве сыра сортов Рокфор, Камамбер. Аспергиллы являются продуцентами органических кислот, в связи с чем их применяют для промышленного получения лимонной кислоты (.Aspergillus niger). Многие аспергиллы служат для промышленного получения различных ферментных препаратов, используемых в отраслях пищевой и легкой промышленности.

Класс Базидиомицеты (Basidiomycetes). Это высшие грибы с хорошо септированным мицелием, клетки которого в основном двухъядерные. Характерной особенностью класса является преимущественное размножение половым способом базидиями с бази- диоспорами. Бесполое размножение наблюдается очень редко.

Базидиоспоры могут быть шаровидной или эллиптической формы, с гладкой тонкой оболочкой, бесцветными, темно- или яркоокрашенными. Базидии (одно- или многоклеточные) развиваются на мицелии или на плодовых телах (у некоторых видов — внутри плодовых тел).

К базидиальным грибам с одноклеточными базидиями относятся шляпочные съедобные грибы (шампиньоны, сыроежки, опенки и др.), грибы, паразитирующие на древесных растениях, трутовые грибы — разрушители заготовленной древесины, поражающие деревянные части зданий, складских помещений, подвалов и других строений.

К типичным представителям базидиальных грибов с многоклеточными базидиями относятся многие паразиты злаков и подсолнечника (головневые, ржавчинные грибы), огородных (свекла, лук, чеснок) и садовых (малина, крыжовник и др.) растений.

Головневые грибы — паразиты цветковых растений. Наиболее вредоносны грибы, поражающие зерновые культуры и вызывающие болезнь, называемую головней. Головневые грибы могут заражать растение во все периоды его развития.

Особенно сильно разрастается мицелий в тканях цветочных органов (метелки или колоса), при этом мицелий превращается в пылящую массу темных спор хламидоспор. Пораженные грибом органы растений кажутся обуглившимися, обгорелыми, отсюда и название грибов и болезни растений. Хламидоспоры окружены плотной оболочкой и устойчивы к неблагоприятным воздействиям. В почве они могут сохраняться жизнеспособными в течение нескольких лет и служить источником инфекции.

Ржавчинные грибы — широко распространенные паразиты многих высших растений, в том числе и злаков. Эти грибы отличаются сложным циклом развития, разнообразием форм спороно- шения, чередующихся в определенной последовательности. Некоторые грибы весь цикл развития проходят на одном растении, например ржавчина подсолнечника, другие — на двух растениях (хлебная ржавчина). Свое название «ржавчинные» грибы получили в связи с появлением ржавых пятен и полос на пораженных ими частях растений. Цвет пятен обусловлен наличием в мицелии и спорах этих грибов капель масла оранжевой окраски. Поражение злаковых растений ржавчиной приводит к их недоразвитию, задержке образования колосьев и, таким образом, к гибели урожая.

Головневые и ржавчинные грибы наносят большой ущерб сельскому хозяйству.

Шляпочные съедобные грибы служат индикаторами антропогенной нагрузки на местность. В последнее время в литературе появилось много сведений об отравлении съедобными грибами людей в некоторых местностях. Причиной подобных случаев является избирательная способность грибов накапливать элементы, опасные для здоровья. Уровень их содержания служит показателем загрязнения окружающей среды, причем в этом плане индикационные способности грибов не уступают таковым лишайников. Особую опасность представляет тенденция съедобных грибов к накоплению тяжелых металлов в районах промышленных выбросов, крупных городов, железнодорожных и шоссейных магистралей. Эта способность у них выражена гораздо резче, чем у высших растений и других организмов. Вот почему нельзя собирать грибы в местах, загрязненных отходами производства. Это касается абсолютно всех грибов, а не только знаменитой в последнее время свинушки. Например, в грибах ртути может быть в 30—550 раз больше, чем в почве под ними. В сыроежках тяжелых металлов накапливается меньше, чем в шампиньонах, подберезовиках, говорушках. Особой способностью к накоплению кобальта и цинка отличается летний опенок. По мере удаления от центра загрязнения накопление в грибах таких элементов, как ртуть, свинец и кадмий, понижается. Максимальное содержание ртути установлено для представителей рода Шампиньон, много ее и в белом грибе. Само по себе высокое содержание токсичных элементов в грибах, собранных в местах загрязнения, опасно для здоровья человека. Однако беда состоит еще и в том, что накопление указанных элементов вызывает ряд необратимых перестроек в биохимическом аппарате грибов.

Это явление пока что мало изучено, но наверняка представляет угрозу именно поэтому.

Класс Дейтеромицеты (Deuteromycetes), или несовершенные грибы.

У представителей этого класса мицелий многоклеточный. Половое размножение у них отсутствует, размножаются они только бесполым путем, в основном конидиями, которые, как и конидие- носцы, могут быть различных форм, видов и окрасок. У некоторых видов не образуется специализированных органов размножения и они размножаются кусочками мицелия.

Род Fusarium имеет разветвленные гифы с перегородками, мицелий окрашен в розовый, желтоватый или красно-фиолетовый цвет. Конидии бывают двух типов: макроконидии — крупные, веретено- и серповидной формы, с одной или несколькими перегородками, и микроконидии — мелкие, овальные, с одной или двумя перегородками. Конидиеносцы сравнительно короткие, простые или разветвленные, рассеянные по мицелию (рис. 13). Среди фу- зариумов много сапрофитов, но есть и паразитические формы, являющиеся причиной отравлений. Болезнь растений, вызываемую представителями грибов данного рода, называют фузариозом, или сухой гнилью. Особенно распространено это заболевание в регионах с влажным климатом.

Fusarium moniliforme используют для биосинтеза стимулятора роста растений — гиббереллина.

Fusarium graminearum известен как возбудитель фузариоза зерна, колосьев и стеблей, корней ячменя, ржи, пшеницы, кукурузы. Если культура заболевает вскоре после цветения, получается легковесное, бледно-зеленое зерно, при обмолоте большей частью остающееся в колосе. При заболевании, возникшем через 15—20 сут после цветения, зерно значительно легче здорового, при замачивании всплывает на поверхность воды, всхожесть его низкая, так как мицелий проникает в зародыш. Если фузариоз развивается незадолго до уборки урожая, изменяется окраска оболочки зерна. Токсин гриба вызывает интоксикацию под названием «пьяный хлеб».

Fusarium sporotrichiella на перезимовавших в поле зерновых культурах — просе, гречихе, овсе, пшенице — синтезирует токсин. Способен вызывать отравление, называемое алиментарно-токсическая алейкия.

Другие виды рода Фузариум поражают сахарную свеклу при хранении в кагатах, вызывают сухую гниль картофеля, порчу томатов, огурцов, лука, разрушают хлопковое волокно, шерсть.

Род Botrytis развивается в виде стелющегося серовато-оливкового пушистого септированного мицелия. На его концах вырастают короткие древовидно-разветвленные конидиеносцы, несущие на концах собранные в головки или гроздья дымчатого цвета одноклеточные конидии (рис. 14). Данный гриб вызывает кагатную гниль сахарной свеклы; развиваясь на винограде, плодах и ягодах, размягчает их ткани, которые становятся водянистыми. Продуцирует ферменты пектиназу, целлюлазу, инвертазу и др.

Род Trichoderma образует очень быстро растущий темно-зеленый мицелий. На концах конидиеносцев появляются фиалиды с собранными в головки одноклеточными конидиями (рис. 15) зеленоватого оттенка. Гриб продуцирует активные целлюлозолитические ферменты (целловиридин).

Род Alternaria характеризуется наличием многоклеточных тем- ноокрашенных конидий булавовидной формы (рис. 16), сидящих цепочками или одиночно на слаборазвитых конидиеносцах. Различные виды Alternaria широко распространены в почве и на растительных остатках. Гриб вызывает заболевание многих сельскохозяйственных растений — альтернариоз. На пищевых продуктах при развитии альтернарии образуют черные вдавленные пятна (черная

Fusarium

Рис. 13. Fusarium: о — конидии; 6 — мицелий

Botrytis

Рис. 14. Botrytis

Trichoderma

Рис. 15. Trichoderma: а — конидии; б — мицелий

сухая гниль моркови, черная пятнистость капусты). Когда пораженные участки листа выпадают, образуются дырочки.

Род Geotrichum образует сильно разветвленный септирован- ный белый мучнистоподобный мицелий. Гифы легко распадаются

Alternaria

Рис. 16. Alternaria

на прямоугольные или овальные конидии (рис. 17). Geotrichum candidum развивается на поверхности кисломолочных продуктов, сыров, квашеных овощей, прессованных дрожжей, поверхностях оборудования, стенах сырых помещений. Некоторые виды рода Geotrichum вызывают порчу плохо высушенного хмеля.

Род Monilia — гриб, не имеющий настоящих конидиеносцев. Конидии, соединенные в простые и ветвящиеся цепочки, располагаются на коротких отростках мицелия. Эти грибы служат активными возбудителями порчи плодов.

Geotrichum

Рис. 17. Geotrichum

Очень распространенным заболеванием яблок и груш является плодовая, или коричневая, гниль (монилиоз), вызываемая грибом М. cinerea. На кожице появляются характерные буровато-коричневые пятна, которые быстро разрастаются и захватывают весь плод. Мякоть плода буреет, размягчается и становится губчатой. Позднее на поверхности пораженных участков плода появляются желтовато-серые бородавочки (подушечки), располагающиеся нередко концентрическими кольцами (рис. 18). Они представляют собой скопление органов спороношения гриба с цепочками бесцветных конидий на концах.

Плодовая гниль

Рис. 18. Плодовая гниль:

о — пораженное яблоко; б — конидиальное спороношение

При повышении влажности и благоприятной температуре болезнь развивается очень быстро. Часто при понижении температуры пораженные плоды чернеют, твердеют, поверхность их становится блестящей, как бы лакированной, и плоды превращаются в так называемые мумии. В этих мумифицированных плодах гриб переходит в покоящуюся стадию — склероции. Мумифицированные плоды служат опасными очагами инфекции.

Монилия поражает также косточковые плоды (абрикосы, персики, вишню). Болезнь называется серой плодовой гнилью.

Представители рода Phoma имеют короткие конидиеносцы в пикнидах с бесцветными одноклеточными конидиями разнообразной формы. Среди грибов много паразитов растений, а также возбудителей порчи — фомоза овощей при хранении. Гриб поражает корнеплоды еще в поле, при хранении заболевание прогрессирует. Процесс начинается с головки и затем распространяется по всему корнеплоду. На пораженных местах появляются бурые вдавленные пятна, если их разрезать, обнаруживается гниющая ткань черного цвета. При хранении заболевание быстро распространяется на здоровые корнеплоды. Сильнее поражаются недозревшие или перезревшие плоды.

Род Cladosporium характеризуется слабоветвящимися кониди- еносцами, несущими на концах цепочки конидий (рис. 19). Конидии бывают разнообразной формы (округлой, овальной, цилиндрической и др.) и размеров, нередко двухклеточными. Мицелий, конидиеносцы и конидии окрашены в оливково-зеленый цвет. Эти грибы выделяют в среду темный пигмент.

Кладоспориум нередко обнаруживается при холодильном хранении на различных пищевых продуктах в виде бархатистых темнооливковых (до черного цвета) пятен.

Род Helminthosporium (рис. 20) образует темноокрашенные конидии, прямые или слегка изогнутые, цилиндрические, веретенообразные или булавовидные, с несколькими поперечными перегородками. Болезни злаков, вызываемые грибами этого рода, называют гельминтоспориозами. По форме и проявлению они весьма разнообразны. Гельминтоспориоз может выражаться в виде корневой гнили, различного типа пятнистости листьев, черных узлов на стеблях, сажистых налетов на колосьях (черного зародыша семян). Некоторые виды этого рода — сапрофиты — и развиваются на корнях, листьях, сухих ветвях, стеблях древесных и травянистых растений.

Cladosporium

Рис. 19. Cladosporium

Helminthosporium

Рис. 20. Helminthosporium

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >