Дрожжи

Дрожжи объединяют одноклеточные неподвижные грибные организмы, не имеющие настоящего мицелия.

Дрожжи широко распространены в природе. Они обитают в основном на растениях, где имеются сахаристые вещества, которые они сбраживают (нектар цветов, сочные фрукты, ягоды, особенно перезрелые и поврежденные, листья, стволы березы во время соко- течения и дуба во время слизетечения, почва).

Способность дрожжей сбраживать сахара в спирт использовали еще издревле при приготовлении хлеба, вина, пива и других напитков. В настоящее время выделяемый при брожении С02 (диоксид углерода) используют в безалкогольной промышленности для производства безалкогольных напитков. Важными продуктами являются вырабатываемые дрожжами разнообразные органические соединения, придающие напиткам особый вкус и аромат. Дрожжи — активные разрыхлители теста. Они придают хлебу особый запах и вкус. Несовершенные дрожжи в значительных количествах используют как кормовые добавки в животноводстве. Ферменты дрожжей (инвертаза, лактаза) нашли применение в кондитерской и других отраслях пищевой промышленности. Дрожжи служат источником водорастворимых витаминов. Некоторые компоненты дрожжевых клеток (полисахариды, РНК и др.), как и сами дрожжевые клетки, находят применение в качестве лечебных препаратов.

Форма и размеры. Клетки дрожжей имеют овальную, цилиндрическую, яйцевидную, лимоновидную, колбовидную, треугольную, стреловидную или серповидную форму. Некоторые виды дрожжей наряду с круглыми и овальными могут образовывать удлиненные клетки, а также псевдомицелий.

Дрожжевые клетки значительно крупнее бактериальных. Длина их варьируется от 2 до 20 мкм, ширина — от 5 до 10 мкм. Форма, размеры и масса дрожжевых клеток изменяются в зависимости от условий среды, в которой они развиваются, и возраста клеток. Как и все грибы, дрожжи — неподвижные организмы.

Строение клетки. Дрожжи имеют достаточно сложную структурную организацию, типичную для эукариотических организмов. Строение их клетки сходно с таковым мицелиальных грибов, но есть и некоторые отличия (рис. 21).

Клеточная стенка дрожжей, в отличие от таковой грибов, на 60—70% состоит из полисахаридов глюкана и маннана, связанных с белками и липидами, и лишь 1—3% составляет хитин, который вкраплен в стенку в виде гранул. У ряда дрожжей в определенных условиях могут образовываться слизистые полисахаридные капсулы различной толщины. Клетки таких дрожжей могут склеи-

Схема строения дрожжевой клетки

Рис. 21. Схема строения дрожжевой клетки:

  • 1 — цитоплазматическая мембрана; 2 — клеточная стенка; 3 — ядрышко; 4 — ядро; 5 — жировые капли; б — митохондрии; 7 — вакуоль; 8 — гранулы полифосфата; 9 — эндоплазматическая сеть; 10 — аппарат Гольджи; 11 — почковый рубец;
  • 12 — рибосомы; 13 — цитоплазма

ваться друг с другом, образовывать хлопья и оседать на дно сосудов, в которых они развиваются.

В клетках дрожжей, как и грибов, находятся хорошо развитый мембранный аппарат — ЦПМ, эндоплазматическая сеть (ЭПС), аппарат Гольджи, лизосомы, митохондрии. Имеются вакуоли и включения запасных питательных веществ — липидов (особенно их много у дрожжей — продуцентов липидов), гликогена (животный крахмал) и метахроматина. Клеточные структуры дрожжей выполняют те же функции, что и у грибов.

Размножение. Дрожжи размножаются вегетативно и спорами, образующимися бесполым и половым путями. Способ размножения — важный признак для классификации дрожжей. Наиболее распространенным способом вегетативного размножения является почкование. При почковании на поверхности материнской клетки возникает маленький бугорок — почка, которая постепенно увеличивается почти до размеров материнской клетки и превращается в дочернюю клетку (рис. 22).

Способы вегетативного размножения дрожжей

Рис. 22. Способы вегетативного размножения дрожжей: а — почкование; б — деление; в — почкующееся деление

Она отделяется от материнской, оставляя на месте прикрепления рубец. На этом месте почка больше не образуется. Могут образовываться одна почка (полярное почкование), две почки на разных концах материнской клетки (биполярное почкование), в нескольких местах поверхности материнской клетки (множественное почкование). Если при почковании вновь возникающие клетки не отделяются друг от друга, то образуется псевдомицелий. Псевдомицелий характерен для пленчатых дрожжей. Размножение почкованием характерно для дрожжей овальной и округлой форм.

Размножение делением, присущее дрожжам цилиндрической формы, встречается реже. В результате этого процесса в клетке образуется поперечная перегородка — септа.

У ряда дрожжей (лимоновидной формы) наблюдается так называемое почкующееся деление, при котором на широком основании формируется почка, процесс заканчивается появлением хорошо заметной септы в районе перешейка.

Любому вегетативному способу размножения предшествует митотическое деление ядра, при этом одно из вновь образовавшихся ядер вместе с цитоплазмой и частью клеточных структур переходит в дочернюю клетку, которая получает возможность самостоятельно существовать.

Бесполое и половое размножение связано с формированием специализированных репродуктивных структур. При половом размножении их появлению предшествует слияние клеток и последующее объединение ядер, при бесполом размножении предварительного слияния клеток и ядер не происходит.

Бесполые споры — эндоспоры — появляются в старых культурах дрожжей, размножающихся делением и образующих гифы. Истинный мицелий таких дрожжей может распадаться на отдельные клетки, называемые артроспорами (рис. 23).

Половое размножение большинства дрожжей связано с образованием асков (сумок) и аскоспор. Образованию аскоспор предшествует копуляция (слияние содержимого двух клеток и их ядер). Образуется зигота, в которой затем формируются споры: ядро делится мейозом, вокруг новых ядер уплотняется цитоплазма, и они покрываются плотной оболочкой. Такие дрожжи относятся к классу Ас- комицетов. Аскоспоры могут образовывать только молодые клетки, на полноценной питательной среде и перенесенные в условия голодания, плохого снабжения кислородом и влагой. У дрожжей различных видов в аске образуется две-четыре, а иногда восемь спор. При спорообразовании замедлены обмен веществ и общая жизнедеятельность клеток. Такое состояние обеспечивает их выживание в условиях, не благоприятных для вегетативного размножения. Аскоспоры устойчивы к действию высокой температуры, высушиванию, но они менее термостабильны, чем бактериальные споры, и погибают при температуре 60°С. В условиях, благоприятных для вегетативного развития, на свежей питательной среде споры прорастают и снова размножаются вегетативно. Аскоспоры у дрожжей могут быть овальными, круглыми, бобовидными, игловидными, шлемовидными и т.д. Как и споры грибов, споры дрожжей выпол-

Мицелиальные формы дрожжей

Рис. 23. Мицелиальные формы дрожжей: а — псевдомицелий; б — истинный мицелий; 7 — артроспоры; 2 — эндоспоры няют двойную функцию: позволяют перенести неблагоприятные условия, но главное, в отличие от эндоспор бактерий, они служат для размножения.

Жизненный цикл у дрожжей связан с чередованием вегетативного размножения и спорообразования с разной продолжительностью гаплоидной и диплоидной стадий. Например, у Saccharomyces cerevisiae преобладает диплоидное состояние, у Schizosaccharomyces pombe гаплоидное. У дрожжей рода Schizosaccharomyces гаплоидная стадия размножения лишь на короткое время сменяется диплоидным состоянием. Это происходит в конце развития культуры при истощении питательной среды, когда две гаплоидные клетки сливаются (рис. 24, а). После объединения клеток (плазмогамия) следует слияние их ядер (кариогамия). В результате образуется диплоидная зигота. После этого, как правило, немедленно следуют мейоз и спорообразование. Образующиеся споры гаплоидные, и при прорастаниях на свежей среде снова восстанавливается вегетативная гаплоидная фаза размножения.

У видов рода Saccharomyces вегетативная фаза в норме является диплоидной. В конце развития культуры или при выращивании на специальных средах диплоидные клетки обычно образуют аски с гаплоидными аскоспорами (рис. 24, б). При прорастании на свежей среде две споры копулируют друг с другом, образуют диплоидную зиготу, которая сразу же начинает размножаться почкованием, в результате чего восстанавливается диплоидная фаза развития. Копулировать могут проросшие аскоспоры одной сумки и разных сумок (рис. 25). У рода Saccharomyces гаплоидные клетки отличаются от диплоидных по ряду признаков. В типичных случаях гаплоидные клетки мельче, чем диплоидные, и шарообразные. Диплоидные культуры обычно имеют удлиненную или овальную форму. Гаплоидные клетки в отличие от диплоидных спор не образуют. Диплоидные клетки крупнее и физиологически активнее гаплоидных. В промышленности используют преимущественно диплоидные или полиплоидные расы.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >