МЕТАБОЛИЗМ МИКРООРГАНИЗМОВ

Основу жизнедеятельности любой живой клетки, в том числе и микроорганизмов, составляет обмен веществ (метаболизм). Метаболизм складывается из конструктивного и энергетического обмена. В результате ряда биохимических превращений из питательных веществ среды строятся сложные органические вещества клетки. Этот процесс получил название конструктивного (строительного) обмена. Для его осуществления, а также для поддержания других жизненных функций (роста, размножения, движения и др.) микроорганизмам необходим постоянный приток энергии, которую они получают в результате распада поступающих в клетку питательных веществ. Этот процесс называют энергетическим обменом. Конструктивный и энергетический обмен протекают одновременно и находятся в тесной взаимосвязи. По объему энергетические процессы обычно превосходят биосинтетические. Взаимосвязь этих процессов метаболизма проявляется прежде всего в том, что суммарный объем конструктивных процессов зависит от количества доступной энергии, выделенной в ходе энергетического обмена.

ОСНОВНЫЕ КЛАССЫ ФЕРМЕНТОВ

Обмен веществ микроорганизмов отличается чрезвычайным разнообразием. Это связано со способностью микроорганизмов использовать для обмена веществ широкий круг органических и минеральных соединений. Такая способность обусловливается наличием у микроорганизмов большого разнообразия ферментов. Ферменты синтезируются самой клеткой и выполняют функции катализаторов биохимических реакций, происходящих в ней. Одной из особенностей ферментов как катализаторов является строгая специфичность их действия.

Многие ферменты образуют в клетке так называемые мульти- ферментные системы, различающиеся по сложности молекулярной организации.

На активность ферментов влияют температура, pH и другие факторы внешней среды (действие химических веществ среды, лучистая энергия и др.). Физиологические процессы, протекающие в клетках микроорганизмов, почти полностью зависят от активности ферментов, поэтому любой фактор, действующий на фермент, будет влиять и на метаболизм микроорганизмов.

Каждому виду микроорганизмов свойственен определенный набор ферментов, постоянно присутствующих в клетке (так называемые конститутивные ферменты). В то же время некоторые ферменты синтезируются клеткой только тогда, когда в среде появляется соответствующий субстрат. Такие ферменты называют индуктивными.

По характеру действия ферменты подразделяют на экзоферменты, выделяемые клеткой в окружающую среду, и эндоферменты, прочно связанные с клеточными структурами (митохондриями, цитоплазматической мембраной и мезосомами) и действующие внутри клетки. И те, и другие играют важную роль в обмене веществ микроорганизмов. Экзоферменты (обычно гидролазы) катализируют реакции вне клетки. К эндоферментам относятся оксидоредуктазы (окислительно-восстановительные ферменты), трансферазы (ферменты переноса) и другие, играющие важную роль в энергетическом обмене.

По типу важнейших биохимических процессов, катализируемых ферментами, их подразделяют на шесть классов.

I. Оксидоредуктазы (окислительно-восстановительные ферменты), которые играют большую роль в процессах брожения и дыхания микроорганизмов, т.е. в энергетическом обмене. К ним относятся дегидрогеназы, цитохромная система, участвующие в переносе водорода и электронов, и многие другие. Это двухкомпонентные ферменты, по характеру действия относятся к эндоферментам.

И. Трансферазы (ферменты переноса), катализирующие перенос атомных группировок от одних соединений на другие. Трансферазы — двухкомпонентные ферменты, эндоферменты. Среди них есть ферменты, которые переносят остатки фосфорной кислоты — фосфотрансферазы. К ним относится гексокиназа, которая на первом этапе брожения и дыхания катализирует перенос остатка фосфорной кислоты от АТФ — богатого энергией соединения — на глюкозу. Другие фосфотрансферазы осуществляют фосфорилирование пировиноградной кислоты — промежуточного продукта брожения и дыхания, а также других соединений. Следовательно, эти ферменты участвуют в энергетическом обмене микроорганизмов и благодаря им происходит передача большого количества энергии от АТФ глюкозе и пировиноградной кислоте.

В конструктивном обмене участвуют аминотрансферазы, которые переносят аминогруппы (NH2) с аминокислот на кетокис- лоты, и при этом образуются другие аминокислоты, необходимые для биосинтеза белков бактериальной клеткой.

III. Гидролазы (гидролитические ферменты) — это обширная группа ферментов, в основном однокомпонентных. Они катализируют реакции расщепления сложных соединений (белки, жиры и углеводы) с обязательным участием воды. К ним относятся протеазы, расщепляющие белки и полипептиды до аминокислот; липазы, вызывающие гидролиз жиров до глицерина и высших жирных кислот; ферменты, расщепляющие ди- и полисахариды: мальтаза, расщепляющая мальтозу (солодовый сахар) на две молекулы глюкозы, сахараза, расщепляющая сахарозу на глюкозу и фруктозу, лактаза, расщепляющая лактозу (молочный сахар) на галактозу и глюкозу. К гидролазам, расщепляющим полисахариды, относятся амилаза (гидролизует крахмал), целлюлаза (гидролизует целлюлозу), пектиназа (гидролизует пектиновые вещества) и др.

Гидролазы играют очень важную роль в обмене веществ микроорганизмов. По характеру действия они относятся к экзоферментам, выделяются клеткой во внешнюю среду и участвуют в расщеплении высокомолекулярных соединений вне клетки, тех, которые не способны проникнуть в клетку из-за малого размера пор в клеточной стенке и цитоплазматической мембране (белки, жиры, полисахариды и др.). Образовавшиеся в результате гидролиза низкомолекулярные вещества из внешней питательной среды могут проникать в клетку и затем подвергаться различным превращениям в ходе конструктивного и энергетического обмена.

IV. Лиазы включают двухкомпонентные ферменты, отщепляющие от субстратов определенные группы (С02, Н20, NH3 и т.д.) негидролитическим путем (без участия воды). Например, фермент пиру ватде карбоксил аза отщепляет С02 от пировиноградной кислоты, в результате чего образуется уксусный альдегид. Этот фермент играет очень важную роль в процессах брожения и дыхания микроорганизмов, т.е. в энергетическом обмене. Ферментативному декарбоксилированию могут также подвергаться и аминокислоты, в результате чего от них отщепляется С02 и образуются амины, многие из которых являются токсичными. Такие декарбоксилазы имеют гнилостные бактерии, вызывающие гниение белковых веществ. К декарбоксилазам относится и фермент альдолаза, играющий важную роль на начальных этапах процессов брожения и дыхания (энергетический обмен).

V. Изомеразы — это ферменты, катализирующие обратимые превращения органических соединений в их изомеры. Изомеризации подвергаются углеводы и их производные, органические кислоты, аминокислоты и т.д. Ферменты этой группы играют большую роль в процессах брожения и дыхания микроорганизмов. К этой группе относятся триозофосфатизомераза, глюкофосфатизомераза и др.

VI. Лигазы (синтетазы) — это ферменты, катализирующие синтез сложных органических соединений из более простых. Например, аспарагинсинтетаза катализирует синтез амида аспарагина из аспарагиновой кислоты и NH3 с участием молекул АТФ, обеспечивающей этот синтез энергией, катализируют присоединение С02 к различным органическим кислотам при участии АТФ и т.д. Лигазы играют большую роль в углеводном и азотном обмене микроорганизмов (конструктивный обмен).

Подробно ферменты рассматриваются в курсе «Биохимия».

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >