Гладкая мышечная ткань мезенхимального происхождения
Гладкая мышечная ткань мезенхимного происхождения входит в состав оболочек стенок полых органов (например, органов желудочно-кишечного тракта, дыхательной системы) и сосудов. Структурно-функциональной единицей гладкой мышечной ткани является клетка — гладкий миоцит (гладкомышечная клетка — ГМК). Гладкий миоцит представляет собой длинную веретенообразную клетку длиной 20—500 мкм, шириной 5—8 мкм (рис. 16.4). Миоцит покрыт плазмолеммой, группа из 10—12 ГМК покрыта общей базальной мембраной. В ткани ГМК лежат параллельными пучками, так что широкая центральная часть одной клетки прилежит к узкому концу соседней. ГМК имеет удлиненное палочковидное ядро, лежащее в центре клетки.
Сократительный аппарат представлен тонкими актиновыми миофиламентами, ориентированными продольно или под углом.
Рис. 16.4. Гладкая мышца [ 161:
а — продольный срез; 6 — поперечный срез; в — гладкий миоцит в состоянии сокращения; 1 — ядро; 2 — митохондрия; За — эндоплазматический ретикулум; 36 — пузырьки; 4 — промежуточные филаменты; 5 — актиновые мио- филамепты; 6 — миозиновые миофиламенты; 7 — плотные тельца; 8 — щелевой контакт; 9 — кавеолы; 10 — прикрепительные пластинки
Актин связан с тропомиозином, тропонип отсутствует. Аналогом тропонина С в ГМК является кальмодулин. Актиновые филаменты фиксируются друг к другу и к плазмолемме с помощью электронно-плотных структур, которые называются плотными тельцами и прикрепительными пластинками соответственно. Эти структуры рассматривают как аналог Z-линий саркомера.
Миозин вне сокращения находится в деполимеризованпом состоянии. Сборка миозиповых миофиламентов происходит при сокращении.
Опорный аппарат ГМК представлен:
- ? белками цитоскелета;
- ? межклеточными контактами — нексусами;
- ? плазмолеммой (рис. 16.4, в).
Белки цитоскелета — промежуточные филаменты обеспечивают связь между плотными тельцами и прикрепительными пластинками и передают тянущее усилие на плазмолемму.
Плазмолеммы соседних ГМК связаны между собой нексусами (щелевыми контактами). Эти контакты обеспечивают механическое сцепление клеток, по в большей степени их все же следует относить к трофическому аппарату, поскольку нексусы обеспечивают метаболические связи, главным образом обмен Са2-Г между клетками при сокращении.
Плазмолемма связана с ретикулярными волокнами, которые лежат снаружи от базальной мембраны и объединяют клетки в тканевый комплекс. Ретикулярные волокна проникают в щели базальной мембраны, закрепляются в плазмолемме на концах клеток и передают усилие сокращения каждой клетки на весь комплекс.
Трофический аппарат представлен органеллами общего назначения и включениями. Агранулярная ЭПС формирует узкие трубочки и пузырьки — аналоги саркоплазматического ретикулума (рис. 16.4, в). Эти структуры ответственны за депонирование Са2+.
Мембрана ГМК образует множество впячиваний — кавеол. Ка- веолы функционируют подобно Т-трубочкам поперечнополосатой ткани: проводят внутрь клетки электрический потенциал и доставляют туда Са2+ из внеклеточного пространства. Кавеолы могут от- шнуровываться и переходить в клетку, в этом случае они превращаются в пузырьки и становятся депо ионов Са2+.
Механизм сокращения в ГМК отличается от такового в скелетных мышцах. Стимуляция сокращения может происходить:
- ? посредством стимула со стороны вегетативной нервной системы (см. гл. 17. Нервная ткань);
- ? посредством гуморального стимула: гистамин, ангиотензин, ацетилхолин, адреналин и др.;
- ? при передаче возбуждения от других ГМК посредством нексусов.
- 1. В зависимости от поступающего нервного или гуморального стимула на мембране миоцита открываются потенциалзависимые или лигандзависимые Са2+-каналы соответственно. По этим каналам Са2+ из внеклеточного пространства поступает в клетку.
- 2. Это незначительное повышение концентрации внутриклеточного Са2 + ведет к открытию Са2~-каналов пузырьков и к выходу Са2+ из депо.
- 3. Са2+ связывается с кальмодулином. Образовавшийся комплекс активирует киназу легких цепей миозина — фермент, обеспечивающий сборку миозиновых миофиламентов. Миозин прикрепляется к актину и происходит сокращение по механизму скользящих нитей.
4. При удалении с помощью насосов ионов кальция из цитоплазмы восстанавливается прежний уровень Са2+. Разрушается комплекс Са2+ -кальмодулин, инактивируется киназа легких цепей миозина, происходит разборка миозиновых миофиламентов. ГМК расслабляется.
Особенности сокращения ГМК по сравнению с поперечнополосатой мышечной тканью:
- 1. Из-за постоянной сборки и разборки миозиновых миофиламентов, из-за медленного образования и разрушения акто- миозиновых комплексов сокращение ГМК медленно развивается и длительно поддерживается.
- 2. На одни и те же гуморальные стимулы ГМК разных органов реагируют по-разному (сокращением или расслаблением). Это объясняется тем, что существуют разные подтипы рецепторов, которые запускают работу либо Са2+-каналов (увеличение концентрации Са2+ в цитоплазме, сокращение), либо Са2+-насосов (снижение концентрации Са2+ в цитоплазме, расслабление). Например, гистамин, выброшенный из тучных клеток, приводит к сокращению ГМК стенки бронхов (бронхоспазм) и к расслаблению ГМК стенки артериол, что ведет к резкому падению артериального давления — коллапсу.
Регенерация гладкой мышечной ткани происходит несколькими путями:
- ? увеличение объема клетки (гипертрофия миоцитов), когда активизируются синтетические процессы, количество миофиламентов увеличивается (например, в миометрии при беременности);
- ? деление зрелых ГМК;
- ? деление недифференцированных предшественников ГМК.
Гладкая мышечная ткань эктодермального происхождения
Мышечные клетки эктодермального происхождения — миоэ- пителиальные клетки — имеют звездчатую форму. В центре клетки располагаются ядро и органеллы общего назначения, в отростках — сократительный аппарат, организованный так же, как и в типичных ГМК.
Миоэпителиоциты располагаются вокруг концевых отделов и мелких выводных протоков экзокринных желез эктодермального происхождения: потовых, слюнных, слезных, молочных. Их сокращение способствует выведению секрета.
Гладкая мышечная ткань нейрального происхождения
Миоциты этой ткани развиваются из стенки глазного бокала и являются нейроглиальными. Из внутренней оболочки глаза они мигрируют в радужку и цилиарное тело. Мионейральные клетки имеют тело и отросток. В теле располагается ядро, большое число митохондрий и пигментных гранул. В отростке находится сократительный аппарат, организованный так же, как и в ГМК.
Мионейральные клетки образуют мышцы, суживающие и расширяющие зрачок, и цилиарную мышцу, обеспечивающую аккомодацию.
