Пропионовокислое брожение

Пропионовокислое брожение — это превращение сахара или молочной кислоты и ее солей в пропионовую и уксусную кислоты с выделением углекислого газа и воды:

Некоторые пропионовокислые бактерии образуют, кроме того, небольшое количество других кислот (муравьиной, янтарной, изова- лериановой).

При пропионовокислом брожении превращение глюкозы до пи- ровиноградной кислоты протекает также по гликолитическому пути. В дальнейшем пировиноградная кислота, претерпевая ряд превращений, восстанавливается в пропионовую. Брожение вызывают бактерии, относящиеся к семейству Propionibacteriaceae, роду Propioni- bacterium. Это неподвижные, бесспоровые, грамположительные палочки, слегка искривленные. В неблагоприятных условиях развития клетки нередко принимают булавовидную форму (рис. 36).

Пропионовокислые бактерии

Рис. 36. Пропионовокислые бактерии

Пропионовокислые бактерии требовательны к пище (источнику азота и витаминов). Большинство не развиваются при pH среды ниже 5,0—4,5. Они факультативные анаэробы, но могут переносить лишь низкое парциальное давление кислорода. Оптимальная температура их развития 30—35 °С; погибают при температуре 60—70 °С.

Эти бактерии помимо сахаров и молочной кислоты способны сбраживать пировиноградную кислоту, глицерин и некоторые другие вещества. Они разлагают (дезаминируют) аминокислоты, при этом выделяются жирные кислоты.

Пропионовокислое брожение является одним из важных процессов при созревании сычужных сыров.

Пропионовая кислота и ее соли служат ингибиторами мицели- альных грибов и могут быть использованы для предотвращения плес- невения продуктов. Некоторые виды, например P.freudenreichii subsp. shermanii, применяют для получения витамина В12.

Маслянокислое брожение

Маслянокислое брожение представляет собой сложный процесс превращения сахара маслянокислыми бактериями в анаэробных условиях с образованием масляной кислоты, углекислого газа и водорода, по уравнению

В качестве побочных продуктов брожения при этом получаются бутиловый спирт, ацетон, этиловый спирт, уксусная кислота.

Химизм маслянокислого брожения. При этом брожении сахар претерпевает те же превращения, что и при спиртовом и гомофермента- тивном молочнокислом брожениях, вплоть до образования пирови- ноградной кислоты (рис. 37). Пировиноградная кислота при участии кофермента А(КоА) расщепляется до ацетилКоА (СН3СОКоА), С02 и Н2. Две молекулы образовавшегося двууглеродного соединения конденсируются при участии фермента карболигазы. Из синтезированного четырехуглеродного соединения (ацетоацетилКоА) в сложном цикле последовательных превращений образуется масляная кислота.

Схема маслянокислого брожения

Рис. 37. Схема маслянокислого брожения

Возбудители маслянокислого брожения. Маслянокислые бактерии представляют собой подвижные, довольно крупные грамположитель- ные палочки, они образуют споры, которые располагаются центрально или ближе к концу палочки, придавая ей форму веретена или теннисной ракетки (рис. 38). Споры довольно термоустойчивы, выдерживают кипячение в течение нескольких минут.

Особенностью этих бактерий является наличие в клетках запасного вещества — крахмалоподобного полисахарида гранулезы (в виде зернышек-гранул), окрашиваемого йодом в синеватый или коричневато-фиолетовый цвет.

Эти бактерии — строгие анаэробы. Оптимальная температура их развития 30—40 °С, но есть и термофильные, у которых оптимум 70 °С. Они чувствительны к кислотности среды: оптимум pH 6,9—7,4, а при pH ниже 4,5—4,9 развитие прекращается.

Маслянокислые бактерии

Рис. 38. Маслянокислые бактерии

Маслянокислые бактерии относятся к семейству Bacillaceae рода Clostridium. Типичным их представителем является Cl.butyricum.

Многие из них способны сбраживать не только простые сахара, но и более сложные соединения — декстрины, крахмал, пектиновые вещества, глицерин, соли молочной кислоты. По отношению к источникам азота эти бактерии неприхотливы. Они могут усваивать азот как белковый и аминокислотный, так и аммонийный; некоторые виды используют даже свободный азот из воздуха.

Маслянокислые бактерии широко распространены в природе. Постоянные места их обитания — почва, илистые отложения на дне водоемов, скопления разлагающихся растительных остатков. Встречаются они в различных пищевых продуктах.

Практическое значение маслянокислого брожения. В природе это брожение имеет положительное значение как звено в цепи многообразных превращений органических веществ. В народном хозяйстве оно часто приносит значительный ущерб. Маслянокислые бактерии могут вызывать массовую гибель картофеля и овощей, вспучивание сыров, порчу консервов (бомбаж), прогоркание молока, масла, увлажненной муки и т. д. Они вызывают порчу квашеных овощей при замедленном молочнокислом брожении; образующаяся при этом масляная кислота придает продукту острый прогорклый вкус, резкий и неприятный запах.

Маслянокислое брожение применяют для производства масляной кислоты, которую широко используют в промышленности. Сырьем в этом производстве служат сахар или крахмалосодержащие отходы различных отраслей промышленности.

Масляная кислота представляет собой бесцветную жидкость с неприятным резким запахом. Эфиры масляной кислоты отличаются приятным ароматом, например, метиловый эфир имеет яблочный запах, этиловый — грушевый, амиловый — ананасовый. Их используют в качестве ароматических веществ в кондитерской и парфюмерной промышленности, а также при изготовлении фруктовых напитков.

Брожение пектиновых веществ

В тканях растений пектины входят в состав клеточных стенок и срединных пластинок между отдельными клетками. Под воздействием пектолитических ферментов микроорганизмов, развивающихся в растительном пищевом сырье, протопектин превращается в растворимый пектин. Пектин разлагается с образованием галактуроновых кислот, углеводородов (ксилозы, галактозы, арабинозы), метилового спирта и других веществ. Сахара сбраживаются бактериями по типу маслянокислого брожения с образованием кислот уксусной и масляной, С02 и водорода. Все эти процессы приводят к мацерации (распаду) пораженных объектов и другим видам повреждений.

Возбудителями брожения являются спорообразующие анаэробные, подвижные бактерии рода Clostridium.

В природе (в воде, почве) пектинразрушающие бактерии играют большую роль в процессе разложения растительных остатков.

Пектиновое брожение лежит в основе процесса мацерации лубо- волокнистых прядильных растений (льна, конопли и др.) при их водяной мочке на льнозаводах. Цель брожения — отделение находящихся в стеблях этих растений пучков целлюлозы волокон от других тканей, с которыми они склеены пектином.

Брожение клетчатки

Клетчатка (целлюлоза) является основным веществом клеточных стенок растений. Брожение клетчатки состоит в разложении ее в анаэробных условиях палочковидными спорообразующими бактериями рода Clostridium. Обладая ферментами целлюлазой и целлобиазой, они гидролизуют клетчатку до глюкозы. Глюкозу они сбраживают с образованием кислот (уксусной, молочной, муравьиной), этилового спирта, С02 и Н2. Среди этих бактерий есть мезофиллы и термофилы. Биохимическая деятельность бактерий имеет большое значение в круговороте углерода в природе.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >