РОСТ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ

Теоретические сведения

Рост растений - необратимое увеличение размеров и массы растений, связанное с новообразованием элементов структуры организма. Рост растений складывается из роста клеток, тканей, органов и происходит благодаря деятельности специальных образовательных тканей - меристем, где клетки активно делятся, проходят стадии растяжения и дифференциации.

В связи с деятельностью меристем выделяют типы роста (Рубин, 1976):

  • 1) апикальный (верхушечный), свойственен стеблям и корневым системам;
  • 2) латеральный (боковой), осуществляется в результате действия камбия, например, рост стволов деревьев и побегов по диаметру;
  • 3) интеркалярный (вставочный), обеспечивает дополнительный рост стеблей злаковых растений у оснований междоузлий;
  • 4) базальный, зона роста находится у основания органа, по такому типу осуществляется рост листьев злаков и других однолетних растений.

Общий характер роста растений выражается в виде сигмовидной кривой, состоящей из четырех фаз:

  • 1) начальной лаг-фазы, во время которой протекают скрытые процессы, подготавливающие видимый рост;
  • 2) логарифмической фазы интенсивного роста;
  • 3 ) фазы замедленного роста;
  • 4) стационарной фазы, во время которой процессы видимого роста не идут.

О происходящих в это время процессах роста может свидетельствовать ряд признаков: увеличение числа клеток, увеличение объема клеток, увеличение количества структурных элементов клетки, увеличение количества протоплазмы в клетках, увеличение геометрических размеров растения и его органов, увеличение количества органов у растения, увеличение массы растения и др.

В отдельности каждый из этих признаков не позволяет достоверно судить о явлении роста.

Характерной особенностью роста является его периодичность (ритмичность) - чередование процессов интенсивного и замедленного роста. Существуют ритмы роста, следующие за изменениями каких- либо факторов внешней среды, и ритмы роста, обусловленные внутренними факторами.

Рост многих растений чередуется с периодами покоя. Так, у древесных и кустарниковых растений рост побегов в длину во второй половине лета замедляется и прекращается при заложении верхушечных почек, находящихся с момента заложения и до середины зимы в состоянии глубокого органического покоя, сменяемого затем вынужденным покоем. При вынужденном покое почки уже подготовлены к распусканию, но в природе это происходит весной при наличии тепла и доступной влаги.

Рост растений регулируется во многом фитогормонами, стимулирующими (ауксины, гиббереллины, цитокинины) или ингибирующими (абсцизовая кислота) его процессы. Рост отдельных органов или частей растения взаимосвязан определенными коррелятивными отношениями (корреляции роста), в результате чего, например, между размерами корневых систем и надземной частью растений сохраняются определенные пропорции. Другим наглядным примером корреляций роста является апикальное доминирование, т. е. торможение роста боковых побегов и почек верхушечной почкой. Степень апикального доминирования определяет характер роста многих растений. Так, у большинства хвойных древесных пород и некоторых лиственных ствол растет намного быстрее, чем боковые ветви. В результате этого деревья имеют более или менее конусовидную форму кроны.

Интенсивность ростовых процессов находится в прямой зависимости от снабжения меристем продуктами фотосинтеза - ассимилятами, а следовательно, и от условий освещения, минерального питания, водного режима, продолжительности светового дня, температуры и др.

В природе на рост растений действует комплекс взаимообусловленных факторов, важнейшими из которых являются температура, свет, условия водоснабжения и минерального питания, аэрация.

Одной из основных предпосылок ростовых процессов является достаточное количество тепла. Области кардинальных точек температур для разных растений различны. Они меняются в зависимости от фазы роста, хода вегетационного периода и времени суток.

Ежегодный прирост древесных растений в высоту (Веретенников, 1987) зависит от температурного режима лета не только текущего, но и предыдущего года. Так, в таежной зоне наиболее тесная зависимость проявляется между длиной верхушечного побега сосны и ели и температурой июля или августа предыдущего года. Длина же хвои связана с температурой воздуха текущего летнего сезона.

Нижний предел для роста корней древесных растений умеренной зоны находится между 2 и 5 °С. Температура, необходимая для роста проростков и всходов, обычно выше, чем для прорастания семян.

Положительное влияние на рост оказывает чередование различных ночных и дневных температур. Растения умеренной зоны лучше растут, если ночная температура на 5... 10 °С ниже дневной, тропические - на

  • 3.. .5 °С. Высшие растения в своем абсолютном большинстве адаптировались к температурному градиенту, при котором температура корнеобитаемого слоя почвы в течение вегетационного периода днем на
  • 3.. .8 °С ниже температуры воздуха.

Зависимость роста растений от освещения является довольно сложной. Влияние света на рост проявляется главным образом через воздействие на процесс фотосинтеза.

Рост клеток в большой степени зависит от условий водоснабжения. Большое влияние на рост растений оказывают условия минерального питания, особенно снабжение их азотом, фосфором, калием и другими микро- и макроэлементами.

Высшие растения нормально функционируют лишь в среде с достаточным количеством кислорода, используемого в процессе дыхания. В среднем оптимальной для роста корней концентрацией кислорода является 8-10 %. Снижение содержания кислорода до 2-3 % приводит к ингибированию роста корней (Веретенников, 1987).

Часто одностороннее воздействие какого-либо экологического фактора вызывает направленный рост органов растений (фототропизм, геотропизм, хемотропизм, гидротропизм, магнитотропизм и др.).

Образование плодов и семян снижает интенсивность роста деревьев, в годы обильных урожаев годичные кольца имеют минимальную ширину. Ширина годичного кольца ели обыкновенной при обильном урожае семян (Лир и др., 1974) составляет лишь 40 % от ширины кольца неурожайного дерева, а в последующий год снижается еще на 25 %. Образование шишек сильнее влияет на прирост ели, чем на прирост сосны. У двудомных растений женские экземпляры оказываются по этой причине более слабыми, по сравнению с мужскими, что наблюдается у осины, тополей и др.

Рост растений неразрывно связан с их развитием. П. А. Генкель (1975) определяет развитие растений как качественное изменение новообразования элементов структуры организма, связанное с прохождением жизненного цикла и с переходом от роста вегетативного к формообразовательным генеративным процессам. На протяжении своего жизненного цикла растение проходит ряд этапов развития. Следует отметить, что вопрос о развитии растений в настоящее время является спорным.

По мнению ряда авторов (Куперман, 1973 и др.), в органогенезе однодольных травянистых растений следует выделять 12 этапов.

  • 1 этап органогенеза следует рассматривать с образования зиготы, затем предзародыша. Однако чаще для цветковых растений принято начинать рассмотрение первого этапа органогенеза с момента прорастания зрелых семян, когда практически начинается самостоятельный жизненный цикл нового организма. На первом этапе начинается формирование побега с образования первичной меристемы, так называемого инициального поля. Из этих инициальных клеток последовательно формируется конус нарастания с первичными зачатками органов побега. Конус нарастания образует затем зародышевую почку семени с первыми листовыми зачатками, число которых является постоянным, специфическим для каждого вида.
  • 2 этап характеризуется дифференциацией конуса нарастания на зачаточные узлы и междоузлия стебля, а также образованием зачаточных стеблевых листьев. На втором этапе органогенеза в значительной степени определяется не только число узлов и междоузлий побега, но также степень и характер ветвления главной оси и боковых побегов. Следовательно, на данном этапе формируется основа вегетативной сферы растений.
  • 3 этап характеризуется дифференциацией главной оси зачаточного соцветия и зачаточных кроющих листьев, прицветников и прицветнич- ков, происходит образование в верхушечном конусе нарастания побега настоящих стеблевых листьев и др.
  • 4 этап органогенеза - появление на оси зачаточного соцветия зачатков лопастей или веточек соцветия, конусов нарастания второго порядка. Происходит ветвление осей соцветия. Характер и степень ветвления зависят от наследственной природы и условий внешней среды.
  • 5 этап заключается в основном в образовании и дифференциации качественно новых органов растений - цветков.
  • 6 этап органогенеза - происходит дальнейшее формирование соцветий и цветков, появляются родовые и видовые различия в строении зачаточных соцветий и цветков.
  • 7 этап органогенеза - осуществляется формирование мужского и женского гаметофита и подготавливаются процессы гаметогенеза.
  • 8 этап органогенеза - завершаются процессы формирования всех органов соцветия и цветка. В зависимости от вида, рода, семейства восьмой этап характеризуется различной продолжительностью.
  • 9 этап органогенеза - исходный для образования нового дочернего организма в теле материнского. Характеризуется процессами цветения и оплодотворения. В результате двойного оплодотворения у высших покрытосеменных растений на девятом этапе органогенеза возникают новые, качественно отличные, морфофизиологические структуры - эм- брионально-эндоспермальные ткани. При этом значение эндоспермальной ткани для развития семени и особенно зародыша исключительно велико.
  • 10 этап характеризуется процессами роста и формирования плодов, а также бурными органообразовательными процессами.
  • 11 этап отличается от предыдущего накоплением питательных веществ в семенах.
  • 12 этап - для него характерны процессы превращения питательных веществ в запасные вещества семени. Данный этап органогенеза завершается полной зрелостью семян. Уже в начале этого этапа у многих видов растений семена приобретают способность прорастать, а зародыш, как это установлено в экспериментальных условиях, может переходить к автотрофному способу существования.

Наиболее общие типы взаимосвязей между возрастными и органообразовательными процессами так же, как и морфологическими изменениями основных органов растений в онтогенезе, можно представить пока лишь схематично (Куперман, 1973).

В настоящее время существует еще масса проблем с установлением границ этапов органогенеза, а также и их применимости к древесным растениям.

Индивидуальное развитие, по Д. А. Сабинину (1963), - процессы развития изменения в новообразовании элементов структуры организмов, обусловленные прохождением организмом жизненного цикла.

Процесс индивидуального развития организмов имеет разные стороны:

  • а) морфологическую, т. е. морфогенез (формообразование организма в целом), органогенез (формирование отдельных органов) и гистогенез (формирование тканей);
  • б) физиолого-биохимическую - совокупность физиологических и биохимических процессов, протекающих в клетках, тканях, органах и в целом растении в ходе его индивидуального развития;
  • в) генетическую - процесс реализации наследственной информации (программы), заложенной в строении молекул ДНК;
  • г) экологическую - приспособление онтогенеза к условиям внешней среды;
  • д) эволюционную - эволюционное изменение всех сторон онтогенеза, происходящее при переходе от предков к потомкам на разных этапах филогенеза.

При рассмотрении онтогенеза растений выделяют следующие жизненные фазы, возрастные этапы или периоды: эмбриональный, ювенильный, генеративный и сенильный, русские синонимы которых - эмбриональный период, молодость или юность, зрелость, старость.

Особое место в проблеме роста и развития растений занимает покой семян. Созревшие семена обычно сразу не прорастают. При созревании семян обмен веществ в них постепенно падает. Семена впадают затем в состояние покоя, которое позволяет им оставаться жизнеспособными в течение неблагоприятного для них периода или при хранении (часто длительном). Своевременность прорастания семян имеет большое значение для выживания проростка, т. е. будущего растения. Если, например, семена незимостойких растений прорастут слишком рано, образовавшиеся всходы погибнут от мороза. Если, наоборот, они прорастут с запозданием, тогда молодые растения не смогут использовать весеннюю влагу, будут подвергаться действию засухи и угнетаться ранее образовавшимися всходами сорняков и других растений.

Наиболее распространенная причина покоя семян - морфологическая и физиологическая незрелость зародыша. Другая причина - значительная плотность семенных оболочек, что препятствует поступлению в семена воды и даже кислорода. Остальные причины, относимые к иным факторам, весьма разнообразны. Это и наличие различных ингибиторов, и высокое содержание внутри семян углекислого газа, и др.

В иностранной литературе покой семян рассматривается по трем моментам:

  • 1) природный покой (он же первичный, естественный, врожденный, эндогенный);
  • 2) индуцированный покой (часто называется вторичным);
  • 3) вынужденный покой (он же экологический или экзогенный).

В целях стимулирования массового прорастания семян и повышения их грунтовой всхожести применяют разнообразные способы предпосевной подготовки, направленные на преодоление глубокого или вынужденного семенного покоя. Эффективность действия разработанных способов зависит от видовых и биологических особенностей семян, от типа покоя и тщательности соблюдения рекомендуемых технологий.

В производственных целях часто применяются следующие способы стимулирования всхожести семян древесных и кустарниковых пород: стратификация, механическое, термическое и химическое воздействие на внешние покровы семян, обработка семян микроэлементами, стимуляторами роста и др.

Кроме этих методов, получивших широкое применение на практике, известны и другие, основанные на использовании тех или иных физических полей и явлений, способных при соблюдении определенных дозировок вызвать стимулирующий эффект при прорастании семян.

Стимулирующий эффект достигается при обработке семян:

- ультрафиолетовыми лучами;

  • - концентрированным солнечным светом (светоимпульсная обработка);
  • - поляризованным светом;
  • - лазерным облучением;
  • - гидротермическим воздействием;
  • - ультразвуком, звуком, вибрацией;
  • - действием электромагнитных полей (ЭМП) различной частоты;
  • - действием постоянных магнитных полей различной напряженности;
  • - действием различных ионизирующих излучений (гамма-лучи, рентген-лучи, потоки электронов, позитронов, протонов, дейтронов, альфа-частиц и др.);
  • - потоком отрицательных аэроионов (аэроионизация) и др.

Для каждого способа обработки семян существуют свои оптимальные дозы воздействия, которые индивидуальны даже для каждой партии семян какого-либо вида древесных растений. Существенное превышение этих доз приводит к ингибированию процесса прорастания.

Исследования влияния на семена некоторых древесных растений Среднего Поволжья физических полей и излучений в разное время проводились: Н. Г. Груниной, Н. В. Кречетовой (1994) - по влиянию ЭМП на семена сосны обыкновенной; Н. М. Ведерниковым и др. (1998) - по влиянию ЭМП СВЧ на семена сосны и ели; В. Н. Карасевым, М. А. Карасевой (2001) - по стимулирующему и ингибирующему действию потоков отрицательных аэроионов на семена сосны, ели и лиственницы и их ответных реакций; М. М. Котовым (1998) на протяжении ряда лет - при изучении мутагенного эффекта рентген-лучей в отношении дуба черешчатого при облучении желудей, а также рядом других авторов.

В качестве примера влияния физических полей и явлений на посевные качества семян древесных растений рассмотрим действие потока отрицательных газовых ионов кислорода, создаваемого при помощи специальных генераторов, представляющих собой высоковольтную электроустановку постоянного тока с заземленным «плюсом» (Чижевский, 1960). Важным узлом такой установки является так называемая электроэффлювиальная люстра (люстра Чижевского), состоящая из металлических электродов игольчатой формы, на которую подается высокое напряжение, достигающее в некоторых промышленных установках 200 кВ.

При работе электроэффлювиального аэроионизатора из металлических электродов люстры происходит выход электронов. Эти электроны присоединяются к молекулам кислорода воздуха, которые из электро- нейтральных становятся отрицательными газовыми ионами и разгоняются в электрическом поле, создаваемом люстрой, бомбардируя растительный материал (семена), помещаемые в воздушный зазор между электроэффлювиальной люстрой и специальной заземленной металлической пластиной (рис. 7.1).

Схема аэрономией обработки семян

Рис. 7.1. Схема аэрономией обработки семян: 1 - источник высокого напряжения; 2 - электроэффлювиальная шостра; 3 - поток отрицательных аэроионов; 4 - семена; 5 - заземленная металлическая пластина; R - сопротивление безопасности

Совместные исследования кафедры ботаники и кафедры лесных культур ПГТУ по влиянию отрицательных газовых ионов на посевные качества семян ели европейской, сосны обыкновенной и лиственницы сибирской проводились в разные сезоны года с применением электроэффлювиального аэроионизатора производительностью в рабочей зоне до 5 • 106 ионов/см3 воздушного объема и напряженностью электрического поля в рабочем пространстве люстры Чижевского до 80-100 кВ/м и более, что обеспечивало возможность регулировки режимов работы установки с учетом порога ионизации молекул кислорода. В опытах использовались калиброванные полнозернистые семена местной заготовки с различными сроками хранения. Принятый диапазон дозировок облучения - от 3 до 35 минут и более. Семена проращивались в аппаратах Якобсона, снабженных системой термостатирования, при температуре ложа 25 °С.

В общей сложности анализу было подвергнуто более 80 тыс. штук семян, учет проросших семян проводился ежедневно. Разделение семян лиственницы сибирской на пустые и полнозернистые производилось по методу, разработанному В. Н. Карасевым и М. А. Карасевой (2003), с применением центрифугирования предварительно замоченных семян. В процессе разработки данного метода разделения семян было установлено, что он оказывает стимулирующий эффект на процесс прорастания семян, повышая энергию прорастания на 10-15 %, который при высушивании и хранении семян снимается.

Опыты с аэроионизацией семян показали, что эффективность стимулирующего воздействия потоков отрицательных ионов кислорода значительно возрастает в марте-апреле. Так, при оптимальной дозе облучения, равной 10 минут, для семян ели энергия прорастания составила 82 % против 62 % в контрольном варианте, или 133 % от контроля, а для семян лиственницы соответственно 86 % против 72 %, или 118 % от контроля (Карасева, 2003).

Семена сосны показали сравнительно низкую ответную реакцию на аэроионное воздействие. Типичные кривые, характеризующие особенности ответных реакций семян исследованных хвойных пород, на примере ели европейской, приведены на рисунках 7.2, 7.3, а для опытов с двойным ионизированием семян - на рисунке 7.4.

Влияние различных доз облучения отрицательными аэроионами на энергию прорастания и техническую всхожесть семян ели европейской

Рис. 7.2. Влияние различных доз облучения отрицательными аэроионами на энергию прорастания и техническую всхожесть семян ели европейской: 1 - энергия прорастания; 2 - техническая всхожесть (срок хранения семян - 1,5 года, дата проведения опыта - 1... 17 апреля 1970 г.)

Влияние отрицательных газовых ионов на прорастание семян ели европейской по вариантам опыта в зависимости от временной дозы воздействия

Рис. 7.3. Влияние отрицательных газовых ионов на прорастание семян ели европейской по вариантам опыта в зависимости от временной дозы воздействия. По вертикали - разница между вариантами опыта и контролем по количеству проросших семян, % (срок хранения семян - 1,5 года, дата проведения опыта - 1... 17 апреля 1970 г.). Варианты опыта по продолжительности облучения: 1 - 5 мин.; 2 - 10 мин.; 3-15 мин.; 4-20 мин.; 5-35 мин.

Влияние двойного ионизирования отрицательными тазовыми ионами на изменение энергии прорастания семян ели европейской

Рис. 7.4. Влияние двойного ионизирования отрицательными тазовыми ионами на изменение энергии прорастания семян ели европейской

(срок хранения семян - 1,5 года, дата проведения первого приема облу чения - 18 мая 1970 г., второго приема - 26 мая 1970 г.)

Двойное ионизирование семян не выявило каких-либо преимуществ по сравнению с однократным. Облучение семян оптимальной дозой в 10 минут с повторением через неделю не усилило стимулирующий эффект, а привело к спаду значений энергии прорастания, по сравнению с достигнутыми ранее значениями.

Различие в показателях контроля в отношении энергии прорастания семян ели (см. рис. 7.2 и 7.4), входивших в одну опытную партию, обусловлено эндогенным состоянием семян. Энергия прорастания семян этой конкретной партии в декабре-январе составляла 56-57 %, в начале апреля 62 % (см. рис. 7.2), а в конце мая - 70 % (см. рис. 7.4). Данная особенность характерна и для семян сосны и лиственниц.

При обработке оптимальными дозами в декабре-январе семена ели и лиственницы имеют показатель энергии прорастания на 10-15 % ниже, чем семена, ионизированные в весенние сроки.

Грунтовые опыты подтвердили, что и здесь сохраняется положительное влияние аэроионной обработки семян. Грунтовая всхожесть семян ели европейской в варианте с оптимальной дозой составила 157 % от контроля, а в посевах лиственницы сибирской - 140 %. Сеянцы, полученные из ионизированных семян, имеют лучшие показатели роста, их высота превышает высоту контрольных сеянцев на 125-127 %, а длина корневых систем составляет в среднем 150 % от контроля.

Выводы в отношении оптимальной дозы воздействия и характера изменения посевных качеств семян исследованных пород в целом согласуются с данными А. Р. Родина и Е. И. Мелехова (1969), которые проводили исследования с семенами лиственницы. Однако по нашим наблюдениям, большее влияние облучение семян потоками отрицательных газовых ионов оказывает на энергию прорастания и грунтовую всхожесть, нежели на абсолютную всхожесть, что вполне закономерно, так как в наших опытах использовались только полнозернистые семена.

Характер изменения посевных качеств семян при аэроионном воздействии имеет определенную закономерность: максимальные превышения над контрольным вариантом наблюдаются при оптимальных дозах облучения. При дальнейшем увеличении дозировки выше оптимальной происходит спад, а при дозах обработки 35 минут и более показатели энергии прорастания, лабораторной и грунтовой всхожести приближаются к контрольным. Облучение семян в течение двух часов и более вызывает ингибирование процесса прорастания.

Оптимальная доза облучения в пределах 10 минут, для условий описанного эксперимента, является средней для партий семян опытных пород. Семена, заготовленные с отдельных деревьев, обладают индивидуальными ответными реакциями на облучение потоками отрицательных аэроионов.

У семян, обработанных отрицательными аэроионами в оптимальных дозировках, по сравнению с контрольными, при прорастании отмечаются большая активация ферментных систем, увеличение интенсивности дыхания, возрастание метаболического потенциала проростка, увеличение электрических зарядов на поверхности биологических мембран и, как следствие этого, усиление обменных процессов через мембраны.

Наиболее высокая ответная реакция семян на воздействие отрицательными аэроионами, наблюдаемая весной, свидетельствует о существовании годичной ритмики эндогенных состояний семян хвойных и, в частности, о явлении периодической сезонной предрасположенности семян ели и лиственницы к стимулирующим воздействиям, в т. ч. и потоком отрицательных аэроионов (Карасева, 2003).

Эволюция растительного и животного мира происходила в условиях периодически изменяющихся электрических факторов среды их обитания (Пресман, 1968), что не могло не оказать определенного влияния на характер ответных реакций организмов на сезонные воздействия электромагнитных полей, на уровень ионизации атмосферы и др., закрепленных, как полагают многие исследователи, наследственно.

Более ионизированный лесной воздух всегда создает предпосылки и для других, еще неизвестных форм связи лесного биогеоценоза с атмосферным электричеством.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >