ВВЕДЕНИЕ

Внимание исследователей привлечено к вопросу о возможности размножения патогенных микроорганизмов, следовательно, и обитания их в окружающей среде. Большую роль при этом сыграли факты, полученные при изучении поведения в объектах окружающей среды таких микроорганизмов, как В. anthracis, иерсиний, лептоспир, листерий, псевдомонад, легионелл, сальмонелл, микобактерий, эризипелоидов и др. Построенные на новых данных обобщения способствовали возврату в эпидемиологию представлений об особой группе инфекций, названных В.И. Терских (1958) сапронозами.

Поскольку вероятность размножения некоторых патогенных бактерий в окружающей среде не вызывает в настоящее время сомнений, возникают естественные вопросы: как они могут размножаться в столь различных условиях обитания, включающих организмы теплокровных животных и человека, с одной стороны, и объекты окружающей среды - с другой; какие генетико-биохимические механизмы определяют столь большие адаптационные возможности бактерий, такую широкую их метаболическую пластичность?

Долгое отсутствие внимания к этой проблеме объясняется тем, что она находится в междисциплинарной сфере, стоит между общей и медицинской микробиологией. Общая микробиология, занимаясь сапрофитами, обитающими в холодных водах и почвах Земли, детально изучала их психрофилию, но, естественно, не уделяла внимания психрофильно- сти патогенных микробов. Медицинская и ветеринарная микробиология глубоко изучили взаимоотношения патогенных микробов с организмом человека и животных, но почти не занимались вопросами обитания их в окружающей среде, поскольку вообще отрицалась их способность размножаться в ней.

В последние годы все чаще высказывается мысль, что наиболее типичные возбудители сапронозов - свободно живущие почвенные и водные микроорганизмы. В этой связи особый интерес представляют так называемые условно-патогенные микроорганизмы: к возрастающей их роли в инфекционной патологии животных сегодня приковано внимание многих специалистов.

Синтез данных многих исследователей из разных научных дисциплин, результаты собственных исследований позволяют широко и глубоко освещать экологию патогенных микроорганизмов, демонстрируя новую теоретическую позицию, интересную и полезную не только для студентов, но и для специалистов в области микробиологии, экологии и эпидемиологии.

Из истории изучения экологии патогенных микроорганизмов

В развитии экологии патогенных микроорганизмов можно наметить ряд этапов, которые характеризовались обостренным интересом к тем или иным аспектам экологии микробов.

Только во второй половине прошлого века началось активное обсуждение вопроса о существовании видов бактерий, приуроченных к определенным условиям обитания и способных осуществлять определенные процессы.

Без признания реальности существования видов у бактерий говорить об их экологии было бы бессмысленно.

В области экспериментальной бактериологии основная роль в борьбе с идеями плеоморфизма принадлежала Л. Пастеру, открывшему специфичность возбудителей брожений, и Р. Коху, доказавшему строгую специфичность возбудителей болезней. Большое значение имели также исследования С.Н. Виноградского, показавшие отсутствие плеоморфизма у серобактерий.

Уже в конце XIX века наметился ряд направлений исследований в области экологической бактериологии. Выделились почвенная, пресноводная и морская микробиологии, направления, связанные с изучением взаимоотношений микроорганизмов, и т.д. К сожалению, нередко эти дисциплины развивались без необходимых контактов друг с другом; медицинская и санитарная микробиология развивались независимо от общей микробиологии, а последняя нередко совершенно игнорировала результаты, полученные в медико-биологических исследованиях. Это отчасти оправдывалось различиями в методологических подходах разных наук. В настоящее время наблюдается тенденция к интеграции отдельных дисциплин, прежде всего на базе достижений молекулярной биологии и генетики.

В начале 1950-х годов стало очевидно, что ряд важных свойств бактерий определяется не хромосомными генами, но генами, собранными в самостоятельные молекулы ДНК, которые, по предположению Д. Ле- дерберга, стали называть плазмидами. Были открыты факторы плодовитости бактерий и плазмиды, детерминирующие множественную трансмиссивную устойчивость к лекарственным препаратам. В дальнейшем были обнаружены классы плазмид, обусловливающих образование токсинов, адгезинов, устойчивость к ионам тяжелых металлов, способность к деградации ряда неприродных соединений, синтезируемых человеком, и некоторые другие признаки. Изучение бактериальных плазмид позволило наметить пути для экспериментального выяснения молекулярных основ ряда приспособлений бактерий, а также закономерностей изменения структуры их популяций.

Взаимоотношения бактерий с другими организмами

Исследование взаимоотношений между организмами в сообществах является важнейшим направлением экологии. Период бурного развития бактериологии в конце XIX - начале XX столетий совпал с периодом формирования основных направлений дарвинизма и развитием эволюционной теории. Однако в течение длительного времени бактериологи не уделяли внимания общебиологическим проблемам, а эволюционисты игнорировали существование царства бактерий. Это объясняется главным образом тем, что при изучении взаимодействия популяций организмов необходимо знать их генетические особенности, а генетика бактерий возникла недавно.

Существенное общебиологическое значение приобрели выполненные в 1930-е годы работы отечественного микробиолога Георгия Францевича Гаузе (1910-1986), опубликовавшего в 1934 г. монографию «Борьба за существование». Эта книга стала классической. Им же был сформулирован один из важнейших законов экологии - закон Гаузе, или принцип конкурентного исключения. Этот закон утверждает, что два вида не могут устойчиво существовать в ограниченном пространстве, если рост численности обоих лимитирован одним и тем же жизненно важным ресурсом, количество и (или) доступность которого ограничены. Впоследствии эта формулировка была несколько расширена в том отношении, что речь может идти не только о питательных ресурсах, но и о любых других факторах среды, лимитирующих развитие организмов. Поэтому принцип Гаузе иногда формулируют следующим образом: два вида не могут сосуществовать, если они занимают одну экологическую нишу. Г.Ф. Гаузе в опытах с простейшими показал, как происходит конкурентное исключение одного вида другим и как, изменяя условия опыта, можно изменить исход этой борьбы. При этом Г.Ф. Гаузе широко использовал математические модели динамики численности двух популяций, конкурирующих за один и тот же пищевой ресурс, предложенные в 1926 г. В. Вольтеррой. Поэтому иногда говорят о принципе Вольтер- ры-Гаузе.

Как уже говорилось, Г.Ф. Гаузе работал с простейшими. Исследования конкурентных взаимоотношений бактериальных популяций были начаты значительно позже. В последние годы регулярно появляются работы на эту тему как за рубежом, так и в нашей стране. Особенно интенсивно разрабатываются математические модели конкурентных взаимоотношений микроорганизмов учеными Института биофизики СО АН в Красноярске.

Еще начиная с работ Л. Пастера, внимание бактериологов привлекали явления активного угнетения одних микроорганизмов другими- процессы микробного антагонизма.

В 1877 г., работая со своим учеником Ж. Жубером, Л. Пастер обнаружил, что сибиреязвенные бациллы развивались только в стерильной моче; в моче, зараженной другими бактериями, они не могли расти. Кроме того, сибиреязвенные бациллы, привитые чувствительному животному вместе с посторонней бактерией, уже не вызывали инфекцию. В. Бабеш в 1885 г. сообщал о существовании молочнокислых бактерий, выделяющих вещества, ингибирующие развитие других бактерий. Позже Илья Ильич Мечников подчеркивал, что болгарская палочка действует антагонистически на другие микробы не только путем образования молочной кислоты, но также в результате выделения ею специальных веществ. В 1899 г. Р. Эммерих и Д. Лоу сообщили о способности Pseudomonas руосуапеа образовать антибиотическое вещество, они называли его пиоцианазой. Пиоцианазу использовали как местный антисептик. Позже стали появляться сообщения об антибиотических веществах, продуцируемых различными бактериями. Однако в течение многих лет эти работы велись не очень интенсивно и не приводили к практически важным результатам.

Изучение микробного антагонизма, начиная с 1930-х годов, является важным направлением в отечественной микробиологии. Большинство отечественных ученых считали, что антибиотики являются оружием микроорганизмов в борьбе за существование. Исходя из подобных представлений, Г.Ф. Гаузе создал оригинальное эколого-географическое направление в изыскании продуцентов антибиотиков, позволяющее проводить направленные поиски продуцентов новых антибиотиков.

В настоящее время знания по экологии микроорганизмов пополнились научными данными о механизмах выживания патогенных микроорганизмов в абиотических и биотических объектах окружающей среды, что дает новое объяснение теоретических положений эпидемического процесса. Важной экологической чертой существования бактерий является их способность изменяться в прикрепленном состоянии благодаря адсорбции. Адсорбция микроорганизмов в природе закономерно протекает в абсолютном большинстве случаев их контакта с твердыми поверхностями, что обуславливает своеобразие их жизнедеятельности.

Явление адсорбции способствует закреплению микроорганизмов, что предотвращает или уменьшает их поступление в водную и воздушную среды. Поэтому экологически благоприятными для живых организмов будут те объекты, которые способны адсорбировать и удерживать на своих твердых поверхностях максимальное количество микроорганизмов, в том числе условно-патогенных и патогенных.

К настоящему времени по различным вопросам, касающимся адсорбции микроорганизмов на природных субстратах и их активности в адсорбированном состоянии, выполнены работы многих авторов. Детально изучением адсорбции и распределения почвенных микроорганизмов занимались отечественные и зарубежные исследователи. Д.Г. Звягинцеву принадлежит оригинальная монография «Почва и микроорганизмы», где раскрыты основные вопросы адсорбции почвами микроорганизмов и их метаболитов.

Однако, по нашему мнению, роль адсорбции патогенных и условно- патогенных микроорганизмов в эпидемиологии пока изучена недостаточно.